В настоящее время теорию симбиотического происхождения эукариотической клетки можно считать почти общепризнанной (хотя продолжают раздаваться отдельные голоса и против нее: см., напр., Cavalier-Smith, 2002). Собраны убедительные данные, доказывающие, что митохондрии происходят от симбиотических аэробных эубактерий (альфа-протеобактерий), пластиды – от симбиотических фотосинтезирующих эубактерий (цианобактерий) (Кузнецов, Лебкова, 2002). К сожалению, других твердо установленных фактов практически нет. Разногласия остаются по поводу природы клетки-хозяина, происхождения цитоплазмы и ядра. Большинство специалистов склоняется к тому, что клетка-хозяин принадлежала к археобактериям (Margulis, Bermudes, 1985; Vellai, Vida, 1999). Об этом свидетельствует большое сходство в структуре генома (в частности, его экзон-интронная организация) у археобактерий и эукариот, сходство механизмов репликации, репарации, транскрипции и трансляции, а также другие молекулярные данные (Cavalier-Smith, 2002; Slesarev et al., 1998).

При образовании симбиотического организма сформировался химерный (археобактериально – эубактериальный) геном, в котором многие метаболитические системы оказались сдублированными (Gupta, 1997). Избыточные элементы впоследствии редуцировались или меняли функцию (Martin, Schnarrenberger, 1997). В частности, из двух механизмов формирования мембран (у археобактерий основу мембран составляют эфиры изопреноидов, у эубактерий – эфиры жирных кислот) был "выбран" и сохранился только один – эубактериальный. Согласно одной из гипотез, образование ядерной мембраны могло стать побочным результатом экспрессии эубактериальных генов, ответственных за синтез мембран, в археобактериальном генетическом окружении (Martin, Russel, 2003). Существует и много других гипотез, вплоть до весьма экстравагантных, как, например, предположение о формировании клеточного ядра у археобактерии в результате вирусной инфекции (Takemura, 2001).

Серьезную проблему представляет отсутствие у прокариот явных аналогов такого неотъемлемого элемента эукариотической клетки, как цитоскелет, состоящий из микротрубочек (митотическое веретено, жгутики и др.), и связанной с ним способности к фагоцитозу. Привлекательна гипотеза о происхождении микротрубчатых цитоскелетных структур (в комплексе с ядерной мембраной) в результате симбиоза археобактерии с подвижной эубактерией. Хотя эта гипотеза не является общепризнаной, она продолжает развиваться и находит новых сторонников (Dolan et al., 2002). Предлагаются и другие гипотезы, например, о существовании в прошлом особой группы прокариот – "хроноцитов", не относившихся ни к бактериям, ни к археям; хроноциты имели цитоскелет и были способны к фагоцитозу; они заглатывали различных бактерий и архей и дали начало эукариотам (Hartman, Fedorov, 2002).

Эукариоты, по-видимому, являются монофилетической группой, т.е. "успешное слияние" археобактерий с эубактериями в единый организм, давший начало всем эукариотам, произошло только однажды в истории Земли (Gupta, 1997). Анализ митохондриальных геномов также показал монофилетическое происхождение митохондрий всех современных эукариот (Литошенко, 2002).

Симбиотическая природа эукариот заставила некоторых исследователей всерьез задуматься о том, что, возможно, явления симбиогенеза играют в эволюции гораздо большую роль, чем это принято считать; что возникновение эукариот, лишайников и рифостроящих кораллов с их зооксантеллами – отнюдь не курьезы и не исключения, а, возможно, просто наиболее очевидные проявления общего закона, который руководил и многими другими макроэволюционными событиями, пусть и не в столь явной форме (Margulis, Bermudes, 1985).

Гипотетическое сообщество прокариот – "коллективный предок" эукариотической клетки

Некоторые данные о гипотетическом первичном биотопе эукариот позволяет получить рассмотрение экологии тех бактериальных сообществ, в которых могли возникнуть первые эукариотические организмы.

Считать предками первых эукариотических организмов несколько отдельно взятых видов прокариот, объединившихся в симбиотический организм, не вполне корректно. Следуя системному пониманию жизни и биологической эволюции, точнее будет сказать, как это ни парадоксально звучит, что предком эукариот было сообщество прокариотических организмов, включавшее как минимум три компонента: 1) анаэробных гетеротрофов, по всей вероятности, представителей археобактерий с экзонно-интронной организацией генома, получавших энергию путем бескислородного сбраживания углеводов (гликолиз); 2) аэробных гетеротрофов – эубактерий, получавших большое количество энергии за счет кислородного окисления низкомолекулярных углеводов (в частности, пирувата, молочной кислоты или этанола, являвшихся конечными продуктами энергетического обмена первого компонента сообщества); 3) анаэробных автотрофов – фотосинтетиков (цианобактерий), обеспечивавших первый компонент сообщества высокомолекулярными углеводами, а второй – кислородом.

Преимущества такого тройственного симбиоза вполне очевидны: каждый из трех компонентов сообщества получает прямую выгоду от сожительства с двумя остальными. Цианобактерии и археобактерии избавляются от излишков токсичного для них кислорода, а также от конечных продуктов бескислородного энергетического обмена; археобактерии и аэробные эубактерии получают необходимую им для питания органику, а последние – еще и кислород как мощный окислитель, позволяющий с высокой эффективностью утилизировать органические соединения.

В поверхностном миллиметровом слое цианобактериальных матов, широко распространенных уже в архее, концентрация кислорода была достаточна для существования аэробных организмов, несмотря на то, что в атмосфере в это время кислорода почти не было. Кислород – побочный продукт фотосинтеза – изначально токсичен для цианобактерий, и они в ходе эволюции выработали целый ряд способов биохимической защиты от этого агрессивного метаболита (Paerl, 1996). Одним из таких способов, вероятно, и было аэробное дыхание. Интересно, что важнейшая часть механизма клеточного дыхания – цепь переноса электронов – появилась в результате модификации одной из ферментных систем фотосинтеза (Nakamura, Hase, 1990-91). Современные цианобактерии предпочитают жить в сообществах с микроорганизмами, активно поглощающими кислород, причем скорости выделения и потребления кислорода в таких сообществах строго координированы (Paerl, 1996). По-видимому, именно поверхностный слой цианобактериальных матов с высоким содержанием высокомолекулярных углеводов и кислорода и был той "колыбелью", в которой зародились сначала сообщества гетеротрофных (аэробных и анаэробных) прокариот, а затем и первые эукариоты (Розанов, Федонкин, 1994).

Можно заметить, что гипотетическое бактериальное сообщество, включающее указанные три компонента, уже обладало большими преимуществами по сравнению с "чистым" цианобактериальным матом даже без объединения этих компонентов под общей клеточной мембраной, т.е. без образования эукариотических клеток.

Скорее всего, образованию эукариотической клетки предшествовал долгий период коэволюции компонентов такого сообщества, в течение которого формировались и совершенствовались механизмы взаимодействия, постепенно превращавшие бактериальный биоценоз в единый квази-организм.

Сообщества микроорганизмов могут достигать необычайно высокой степени интеграции. Широко распространенный у прокариот горизонтальный обмен генами делает микробные биоценозы, включающие разные виды бактерий, во многом сходными с популяциями высших организмов. Среди других интегрирующих механизмов следует упомянуть системы химических сигналов, которыми обмениваются между собой прокариоты для координации поведения (т.е. фенотипической экспрессии) элементов сообщества; некоторые эукариоты научились "имитировать" такие сигналы и таким образом регулировать жизнедеятельность прокариот в своем окружении (Rice et al., 1999). Необходимо отметить также развитие у бактерий механизма апоптоза – программируемой клеточной смерти (Endelberg-Kulka, Glaser, 1999); способность к "самопожертвованию" отдельных организмов на благо сообщества, на наш взгляд, является признаком высокой степени целостности (индивидуализации) микробных сообществ.

Поэтому логично предположить, что многие интегрирующие механизмы, обеспечивающие целостность и согласованную работу частей эукариотической клетки (прежде всего – сигнальные и регуляторные каскады), начали развиваться задолго до того, как эти части реально объединились под одной клеточной мембраной. Заметим также, что механизм горизонтального обмена генами мог послужить важной преадаптацией для последующего переноса большинства митохондриальных и пластидных генов в ядро.

Гипотетическое "предковое сообщество" эукариот, вероятно, представляло собой нечто вроде "усовершенствованного" цианобактериального мата, включавшего гетеротрофных анаэробных археобактерий и гетеротрофных аэробных эубактерий в качестве симбионтов. В таком сообществе по сравнению с "чистым" цианобактериальным матом должны были быть заметно снижены колебания концентраций различных веществ; убирался избыток вредного для цианобактерий кислорода; производилось некоторое количество необходимого для фотосинтеза углекислого газа (что могло быть весьма существенно в связи с резким снижением его концентрации в атмосфере на рубеже Архея и Протерозоя); утилизировались излишки органики; возможно, в какой-то степени контролировалась численность цианобактерий за счет хищничества и т.д. В целом можно предположить, что такие сообщества были более устойчивыми, что и обеспечило их распространение в рассматриваемый кризисный период. Известны современные прокариотные сообщества, включающие разнообразных цианобактерий и гетеротрофных бактерий, которые можно в какой-то степени рассматривать как аналоги "предковых сообществ" эукариот. Эти бактериальные маты встречаются в различных экстремальных местообитаниях, характеризуются повышенной экологической толерантностью и высокой степенью интеграции своих компонентов, в частности, их сложным пространственным распределением по градиентам кислорода, pH и других важнейших параметров (Paerl et al., 2000).

Еще большую устойчивость должны были приобрести микробные сообщества с участием разнообразных настоящих эукариот. Возможно, именно появление таких сообществ привело к новой вспышке развития строматолитовых формаций после минимума, наблюдавшегося в интервале 2,5-2,3 млрд. лет назад, причем сами строматолиты стали более массивными, чем в Архее (Семихатов и др., 1999). Иначе трудно объяснить тот факт, что строматолитов в Протерозое стало больше по сравнению с Археем, хотя абиотические условия явно стали менее благоприятными для цианобактерий из-за снижения температуры и концентрации углекислого газа.

К числу очевидных преимуществ эукариотической клетки по сравнению с сообществом, состоящим из ее свободноживущих компонентов, следует отнести в первую очередь единую, централизованную регуляцию геномов всех симбионтов. Эукариотическая клетка – это фактически маленькое, компактное сообщество с централизованной регуляцией биохимически взаимодополняющих компонентов. Выше говорилось о развитии у эукариот более совершенной системы поддержания стабильности и репарации ДНК, следствием чего было снижение частоты мутаций. Возможно, первые эффективные системы защиты и репарации ДНК развились у археобактерий, обитавших в экстремальных условиях (Grogan, 1998). Это могли быть гипертермофилы (заметим, что в конце архея, вероятно, произошло сильнейшее потепление (Сорохтин, Ушаков, 2002)), либо же обитатели поверхностных слоев воды, где жесткое ультрафиолетовое излучение затрудняло существование эубактерий. Переход к внутриклеточному симбиозу дал возможность эубактериям (будущим пластидам и митохондриям) перевести свои геномы "под защиту" репарационных систем археобактериальной клетки-хозяина. Возможно, именно эта потребность стимулировала быстрый переход большинства митохондриальных и пластидных генов в ядро.

Раннее развитие систем регуляции, стабилизации и защиты генома у эукариот (и отчасти у их археобактериальных предков) дает основание полагать, что рассмотренные выше "предковые" микробные сообщества, так же как и первые смешанные прокариотно-эукариотные сообщества, изначально развивались в условиях, не вполне благоприятных для "обычных" архейских цианобактериальных матов. Возможно, это происходило в сравнительно мелководных местообитаниях, где условия среды были нестабильными, а ультрафиолетовое излучение – более интенсивным. Эти факторы могли дать микроорганизмам с более эффективной системой защиты и регуляции генома селективное преимущество. Такая точка зрения противоречит высказывавшейся ранее гипотезе о глубоководном происхождении эукариот (Bernhard et al., 2000) (эта гипотеза основывалась, по сути дела, просто на том, что в условиях жесткого ультрафиолетового излучения жить вообще труднее). С предположением о более или менее экстремальных условиях в предковом биотопе эукариот согласуется высказанное рядом авторов мнение о том, что археобактерии, ставшие основой симбиотического организма, были ацидотермофильными (Dolan et al., 2002). В связи с этим следует напомнить, что в конце архея, согласно модели Сорохтина и Ушакова (2002), вода в океане могла иметь температуру до 60 о С и pH порядка 3-5. Современные цианобактериальные маты, включающие разнообразных гетеротрофных симбионтов и обитающие в основном в экстремальных местообитаниях (Paerl et al., 2000), в экологическом и структурном отношении можно рассматривать как аналоги "предкового сообщества эукариот".

(1867 год). К. С. Мережковский в 1905 году предложил само название «симбиогенез», впервые детально сформулировал теорию и даже создал на её основе новую систему органического мира. Фаминцин в 1907 году, опираясь на работы Шимпера, также пришёл к выводу, что хлоропласты являются симбионтами, как и водоросли в составе лишайников.

Симбиотическое происхождение митохондрий и пластид

В результате изучения последовательности оснований в митохондриальной ДНК были получены весьма убедительные доводы в пользу того, что митохондрии - это потомки аэробных бактерий (прокариот), родственных риккетсиям , поселившихся некогда в предковой эукариотической клетке и «научившимися» жить в ней в качестве симбионтов. Теперь митохондрии есть почти во всех эукариотических клетках, размножаться вне клетки они уже не способны.

Существуют свидетельства того, что первоначально эндосимбиотические предки митохондрий не могли ни импортировать белки, ни экспортировать АТФ . Вероятно, первоначально они получали от клетки-хозяина пируват , а выгода для хозяина состояла в обезвреживании аэробными симбионтами токсичного для нуклеоцитоплазмы кислорода.

Доказательства

• имеют две полностью замкнутые мембраны . При этом внешняя сходна с мембранами вакуолей , внутренняя - бактерий .
• размножаются бинарным делением (причём делятся иногда независимо от деления клетки), никогда не синтезируются de novo .
• генетический материал - кольцевая ДНК , не связанная с гистонами (По доле ДНК митохондрий и пластид ближе к ДНК бактерий, чем к ядерной ДНК эукариот)
• имеют свой аппарат синтеза белка - рибосомы и др.
• рибосомы прокариотического типа - c константой седиментации 70S. По строению 16s рРНК близки к бактериальной.
• некоторые белки этих органелл похожи по своей первичной структуре на аналогичные белки бактерий и не похожи на соответствующие белки цитоплазмы.

Проблемы

• ДНК митохондрий и пластид, в отличие от ДНК большинства прокариот, содержат интроны .
• В собственной ДНК митохондрий и хлоропластов закодирована только часть их белков, а остальные закодированы в ДНК ядра клетки. В ходе эволюции происходило «перетекание» части генетического материала из генома митохондрий и хлоропластов в ядерный геном. Этим объясняется тот факт, что ни хлоропласты, ни митохондрии не могут более существовать (размножаться) независимо.
• Не решён вопрос о происхождении ядерно-цитоплазматического компонента (ЯЦК), захватившего прото-митохондрии. Ни бактерии, ни археи не способны к фагоцитозу , питаясь исключительно осмотрофно . Молекулярно-биологические и биохимические исследования указывают на химерную архейно-бактериальную сущность ЯЦК. Как произошло слияние организмов из двух доменов, также не ясно.

Примеры эндосимбиозов

В наши дни существует ряд организмов, содержащих внутри своих клеток другие клетки в качестве эндосимбионтов. Они, однако, не являются сохранившимися до наших дней первичными эукариотами, у которых симбионты еще не интегрировались в единое целое и не потеряли своей индивидуальности. Тем не менее, они наглядно и убедительно показывают возможность симбиогенеза.

• Mixotricha paradoxa - наиболее интересный с этой точки зрения организм. Для движения она использует более 250 000 бактерий Treponema spirochetes , прикреплённых к поверхности её клетки. Митохондрии у этого организма вторично потеряны, но внутри его клетки есть сферические аэробные бактерии, заменяющие эти органеллы.
• Амёбы рода Pelomyxa также не содержат митохондрий и образуют симбиоз с бактериями.
• Инфузории рода Paramecium постоянно содержат внутри клеток водоросли, в частности, Paramecium bursaria образует эндосимбиоз с зелёными водорослями рода хлорелла (Chlorella ).
• Одноклеточная жгутиковая водоросль Cyanophora paradoxa содержит цианеллы - органоиды, напоминающие типичные хлоропласты красных водорослей, но отличающиеся от них наличием тонкой клеточной стенки, содержащей пептидогликан (размер генома цианелл такой же, как у типичных хлоропластов, и во много раз меньше, чем у цианобактерий).

Гипотезы эндосимбиотического происхождения других органелл

Эндосимбиоз - наиболее широко признанная версия происхождения митохондрий и пластид. Но попытки объяснить подобным образом происхождение других органелл и структур клетки не находят достаточных доказательств и наталкиваются на обоснованную критику.

Клеточное ядро, нуклеоцитоплазма

Смешение у эукариот многих свойств, характерных для архей и бактерий, позволило предположить симбиотическое происхождение ядра от метаногенной архебактерии, внедрившейся в клетку миксобактерии . Гистоны , к примеру, обнаружены у эукариот и некоторых архей, кодирующие их гены весьма схожи. Другая гипотеза, объясняющая сочетание у эукариот молекулярных признаков архей и эубактерий, состоит в том, что на некотором этапе эволюции похожие на архей предки нуклеоцитоплазматического компонента эукариот приобрели способность к усиленному обмену генами с эубактериями путём горизонтального переноса генов

В последнее десятилетие сформировалась также гипотеза вирусного эукариогенеза (англ. viral eukaryogenesis ). В её основании лежит ряд сходств устройства генетического аппарата эукариот и вирусов: линейное строение ДНК, её тесное взаимодействие с белками и др. Было показано сходство ДНК-полимеразы эукариот и поксивирусов , что сделало именно их предков основными кандидатами на роль ядра .

Жгутики и реснички

Напишите отзыв о статье "Симбиогенез"

Примечания

См. также

Литература

• Кулаев И. С. // Соросовский Образовательный Журнал, 1998, № 5, с. 17-22.

Отрывок, характеризующий Симбиогенез

Между тем с фронта другая колонна должна была напасть на французов, но при этой колонне был Кутузов. Он знал хорошо, что ничего, кроме путаницы, не выйдет из этого против его воли начатого сражения, и, насколько то было в его власти, удерживал войска. Он не двигался.
Кутузов молча ехал на своей серенькой лошадке, лениво отвечая на предложения атаковать.
– У вас все на языке атаковать, а не видите, что мы не умеем делать сложных маневров, – сказал он Милорадовичу, просившемуся вперед.
– Не умели утром взять живьем Мюрата и прийти вовремя на место: теперь нечего делать! – отвечал он другому.
Когда Кутузову доложили, что в тылу французов, где, по донесениям казаков, прежде никого не было, теперь было два батальона поляков, он покосился назад на Ермолова (он с ним не говорил еще со вчерашнего дня).
– Вот просят наступления, предлагают разные проекты, а чуть приступишь к делу, ничего не готово, и предупрежденный неприятель берет свои меры.
Ермолов прищурил глаза и слегка улыбнулся, услыхав эти слова. Он понял, что для него гроза прошла и что Кутузов ограничится этим намеком.
– Это он на мой счет забавляется, – тихо сказал Ермолов, толкнув коленкой Раевского, стоявшего подле него.
Вскоре после этого Ермолов выдвинулся вперед к Кутузову и почтительно доложил:
– Время не упущено, ваша светлость, неприятель не ушел. Если прикажете наступать? А то гвардия и дыма не увидит.
Кутузов ничего не сказал, но когда ему донесли, что войска Мюрата отступают, он приказал наступленье; но через каждые сто шагов останавливался на три четверти часа.
Все сраженье состояло только в том, что сделали казаки Орлова Денисова; остальные войска лишь напрасно потеряли несколько сот людей.
Вследствие этого сражения Кутузов получил алмазный знак, Бенигсен тоже алмазы и сто тысяч рублей, другие, по чинам соответственно, получили тоже много приятного, и после этого сражения сделаны еще новые перемещения в штабе.
«Вот как у нас всегда делается, все навыворот!» – говорили после Тарутинского сражения русские офицеры и генералы, – точно так же, как и говорят теперь, давая чувствовать, что кто то там глупый делает так, навыворот, а мы бы не так сделали. Но люди, говорящие так, или не знают дела, про которое говорят, или умышленно обманывают себя. Всякое сражение – Тарутинское, Бородинское, Аустерлицкое – всякое совершается не так, как предполагали его распорядители. Это есть существенное условие.
Бесчисленное количество свободных сил (ибо нигде человек не бывает свободнее, как во время сражения, где дело идет о жизни и смерти) влияет на направление сражения, и это направление никогда не может быть известно вперед и никогда не совпадает с направлением какой нибудь одной силы.
Ежели многие, одновременно и разнообразно направленные силы действуют на какое нибудь тело, то направление движения этого тела не может совпадать ни с одной из сил; а будет всегда среднее, кратчайшее направление, то, что в механике выражается диагональю параллелограмма сил.
Ежели в описаниях историков, в особенности французских, мы находим, что у них войны и сражения исполняются по вперед определенному плану, то единственный вывод, который мы можем сделать из этого, состоит в том, что описания эти не верны.
Тарутинское сражение, очевидно, не достигло той цели, которую имел в виду Толь: по порядку ввести по диспозиции в дело войска, и той, которую мог иметь граф Орлов; взять в плен Мюрата, или цели истребления мгновенно всего корпуса, которую могли иметь Бенигсен и другие лица, или цели офицера, желавшего попасть в дело и отличиться, или казака, который хотел приобрести больше добычи, чем он приобрел, и т. д. Но, если целью было то, что действительно совершилось, и то, что для всех русских людей тогда было общим желанием (изгнание французов из России и истребление их армии), то будет совершенно ясно, что Тарутинское сражение, именно вследствие его несообразностей, было то самое, что было нужно в тот период кампании. Трудно и невозможно придумать какой нибудь исход этого сражения, более целесообразный, чем тот, который оно имело. При самом малом напряжении, при величайшей путанице и при самой ничтожной потере были приобретены самые большие результаты во всю кампанию, был сделан переход от отступления к наступлению, была обличена слабость французов и был дан тот толчок, которого только и ожидало наполеоновское войско для начатия бегства.

Наполеон вступает в Москву после блестящей победы de la Moskowa; сомнения в победе не может быть, так как поле сражения остается за французами. Русские отступают и отдают столицу. Москва, наполненная провиантом, оружием, снарядами и несметными богатствами, – в руках Наполеона. Русское войско, вдвое слабейшее французского, в продолжение месяца не делает ни одной попытки нападения. Положение Наполеона самое блестящее. Для того, чтобы двойными силами навалиться на остатки русской армии и истребить ее, для того, чтобы выговорить выгодный мир или, в случае отказа, сделать угрожающее движение на Петербург, для того, чтобы даже, в случае неудачи, вернуться в Смоленск или в Вильну, или остаться в Москве, – для того, одним словом, чтобы удержать то блестящее положение, в котором находилось в то время французское войско, казалось бы, не нужно особенной гениальности. Для этого нужно было сделать самое простое и легкое: не допустить войска до грабежа, заготовить зимние одежды, которых достало бы в Москве на всю армию, и правильно собрать находившийся в Москве более чем на полгода (по показанию французских историков) провиант всему войску. Наполеон, этот гениальнейший из гениев и имевший власть управлять армиею, как утверждают историки, ничего не сделал этого.

|
симбиогенез
Теория симбиогене́за (симбиотическая теория, эндосимбиотическая теория, теория эндосимбиоза ) объясняет механизм возникновения некоторых органоидов эукариотической клетки - митохондрий, гидрогеносом и пластид.

• 1 История
• 2 Симбиотическое происхождение митохондрий и пластид
  • 2.1 Доказательства
  • 2.2 Проблемы
• 3 Примеры эндосимбиозов
• 4 Гипотезы эндосимбиотического происхождения других органелл
  • 4.1 Клеточное ядро, нуклеоцитоплазма
  • 4.2 Жгутики и реснички
  • 4.3 Пероксисомы
• 5 Примечания
• 6 См. также
• 7 Литература

История

Теорию эндосимбиотического происхождения хлоропластов впервые предложил в 1883 году Андреас Шимпер, показавший их саморепликацию внутри клетки. Её возникновению предшествовал вывод А. С. Фаминцина и О. В. Баранецкого о двойственной природе лишайников - симбиотического комплекса гриба и водоросли (1867 год). К. С. Мережковский в 1905 году предложил само название «симбиогенез», впервые детально сформулировал теорию и даже создал на её основе новую систему органического мира. Фаминцин в 1907 году, опираясь на работы Шимпера, также пришёл к выводу, что хлоропласты являются симбионтами, как и водоросли в составе лишайников.

В 1920-е годы теория была развита Б. М. Козо-Полянским, было высказано предположение, что симбионтами являются и митохондрии. Затем долгое время о симбиогенезе практически не упоминали в научной литературе. Второе рождение расширенная и конкретизированная теория получила уже в работах Линн Маргулис начиная с 1960-х годов.

Симбиотическое происхождение митохондрий и пластид

В результате изучения последовательности оснований в митохондриальной ДНК были получены весьма убедительные доводы в пользу того, что митохондрии - это потомки аэробных бактерий (прокариот), родственных риккетсиям, поселившихся некогда в предковой эукариотической клетке и «научившимися» жить в ней в качестве симбионтов. Теперь митохондрии есть почти во всех эукариотических клетках, размножаться вне клетки они уже не способны.

Существуют свидетельства того, что первоначально эндосимбиотические предки митохондрий не могли ни импортировать белки, ни экспортировать АТФ. Вероятно, первоначально они получали от клетки-хозяина пируват, а выгода для хозяина состояла в обезвреживании аэробными симбионтами токсичного для нуклеоцитоплазмы кислорода.

Пластиды, подобно митохондриям, имеют свои собственные прокариотические ДНК и рибосомы. По-видимому, хлоропласты произошли от фотосинтезирующих бактерий, поселившихся в своё время в гетеротрофных клетках протистов, превратив их в автотрофные водоросли.

Доказательства

Митохондрии и пластиды:

• имеют две полностью замкнутые мембраны. При этом внешняя сходна с мембранами вакуолей, внутренняя - бактерий.
• размножаются бинарным делением (причём делятся иногда независимо от деления клетки), никогда не синтезируются de novo.
• генетический материал - кольцевая ДНК, не связанная с гистонами (По доле ГЦ ДНК митохондрий и пластид ближе к ДНК бактерий, чем к ядерной ДНК эукариот)
• имеют свой аппарат синтеза белка - рибосомы и др.
• рибосомы прокариотического типа - c константой седиментации 70S. По строению 16s рРНК близки к бактериальной.
• некоторые белки этих органелл похожи по своей первичной структуре на аналогичные белки бактерий и не похожи на соответствующие белки цитоплазмы.

Проблемы

• ДНК митохондрий и пластид, в отличие от ДНК большинства прокариот, содержат интроны.
• В собственной ДНК митохондрий и хлоропластов закодирована только часть их белков, а остальные закодированы в ДНК ядра клетки. ходе эволюции происходило «перетекание» части генетического материала из генома митохондрий и хлоропластов в ядерный геном. Этим объясняется тот факт, что ни хлоропласты, ни митохондрии не могут более существовать (размножаться) независимо.
• Не решён вопрос о происхождении ядерно-цитоплазматического компонента (ЯЦК), захватившего прото-митохондрии. Ни бактерии, ни археи не способны к фагоцитозу, питаясь исключительно осмотрофно. Молекулярно-биологические и биохимические исследования указывают на химерную архейно-бактериальную сущность ЯЦК. Как произошло слияние организмов из двух доменов, также не ясно.

Примеры эндосимбиозов

В наши дни существует ряд организмов, содержащих внутри своих клеток другие клетки в качестве эндосимбионтов. Они, однако, не являются сохранившимися до наших дней первичными эукариотами, у которых симбионты еще не интегрировались в единое целое и не потеряли своей индивидуальности. Тем не менее, они наглядно и убедительно показывают возможность симбиогенеза.

• Mixotricha paradoxa - наиболее интересный с этой точки зрения организм. Для движения она использует более 250 000 бактерий Treponema spirochetes, прикреплённых к поверхности её клетки. Митохондрии у этого организма вторично потеряны, но внутри его клетки есть сферические аэробные бактерии, заменяющие эти органеллы.
• Амёбы рода Pelomyxa также не содержат митохондрий и образуют симбиоз с бактериями.
• Инфузории рода Paramecium постоянно содержат внутри клеток водоросли, в частности, Paramecium bursaria образует эндосимбиоз с зелёными водорослями рода хлорелла (Chlorella).
• Одноклеточная жгутиковая водоросль Cyanophora paradoxa содержит цианеллы - органоиды, напоминающие типичные хлоропласты красных водорослей, но отличающиеся от них наличием тонкой клеточной стенки, содержащей пептидогликан (размер генома цианелл такой же, как у типичных хлоропластов, и во много раз меньше, чем у цианобактерий).

Гипотезы эндосимбиотического происхождения других органелл

Эндосимбиоз - наиболее широко признанная версия происхождения митохондрий и пластид. Но попытки объяснить подобным образом происхождение других органелл и структур клетки не находят достаточных доказательств и наталкиваются на обоснованную критику.

Клеточное ядро, нуклеоцитоплазма

Смешение у эукариот многих свойств, характерных для архей и бактерий, позволило предположить симбиотическое происхождение ядра от метаногенной архебактерии, внедрившейся в клетку миксобактерии. Гистоны, к примеру, обнаружены у эукариот и некоторых архей, кодирующие их гены весьма схожи. Другая гипотеза, объясняющая сочетание у эукариот молекулярных признаков архей и эубактерий, состоит в том, что на некотором этапе эволюции похожие на архей предки нуклеоцитоплазматического компонента эукариот приобрели способность к усиленному обмену генами с эубактериями путём горизонтального переноса генов

В последнее десятилетие сформировалась также гипотеза вирусного эукариогенеза (англ. viral eukaryogenesis). её основании лежит ряд сходств устройства генетического аппарата эукариот и вирусов:линейное строение ДНК, её тесное взаимодействие с белками и др. Было показано сходство ДНК-полимеразы эукариот и поксивирусов, что сделало именно их предков основными кандидатами на роль ядра.

Жгутики и реснички

Линн Маргулис в книге Symbiosis in Cell Evolution (1981) предположила в том числе происхождение жгутиков и ресничек от симбиотических спирохет. Несмотря на сходство размеров и строения указанных органелл и бактерий и существование Mixotricha paradoxa, использующей спирохет для движения, в жгутиках не было найдено никаких специфически спирохетных белков. Однако известен общий для всех бактерий и архей белок FtsZ, гомологичный тубулину и, возможно, являющийся его предшественником. Жгутики и реснички не обладают такими признаками бактериальных клеток, как замкнутая наружная мембрана, собственный белоксинтезирующий аппарат и способность к делению. Данные о наличии ДНК в базальных тельцах, появившиеся в 1990-е годы, были впоследствии опровергнуты. Увеличение числа базальных телец и гомологичных им центриолей происходит не путём деления, а путём достраивания нового органоида рядом со старым.

Пероксисомы

Кристиан де Дюв обнаружил пероксисомы в 1965 году. Ему же принадлежит предположение, что пероксисомы были первыми эндосимбионтами эукариотической клетки, позволившими ей выживать при нарастающем количестве свободного молекулярного кислорода в земной атмосфере. Пероксисомы, однако, в отличие от митохондрий и пластид, не имеют ни генетического материала, ни аппарата для синтеза белка. Было показано, что эти органеллы формируются в клетке de novo в ЭПР и нет никаких оснований считать их эндосимбионтами.

Примечания

1. Schimper A.E.W. Uber die Entwickelung der Chlorophyllkorner und Farbkorper // Bot. Ztschr. Bd. - 1883. - Т. Bot. Ztschr. Bd 41. S. 105-114..
2. Фаминицын А.С. О роли симбиоза в эволюции организмов // Записки Имп. АН. - 1907. - Т. 20, № 3, вып. 8.
3. Мережковский К.С. Терия двух плазм как основа симбиогенезиса, нового учения о происхождении организмов // Уч. зап. Казанского ун-та. - 1909. - Т. 76.
4. Kurland C. G., Andersson S. G. E. (2000). «Origin and Evolution of the Mitochondrial Proteome». Microbilology and Molecular Biology Reviews 64 (4):786-820. DOI:10.1128/MMBR.64.4.786-820.2000. PMID 11104819. Проверено 2012-12-17.
5. А. В. Марков, А. М. Куликов. Происхождение эвкариот:выводы из анализа белковых гомологий в трех надцарствах живой природы
6. Takemura M. (2001). Poxviruses and the origin of the eukaryotic nucleus. J Mol Evol 52(5):419-25.
7. Villarreal L, DeFilippis V (2000). «A hypothesis for DNA viruses as the origin of eukaryotic replication proteins». J Virol 74 (15):7079-84.
8. Toni Gabaldón, Berend Snel, Frank van Zimmeren, Wieger Hemrika, Henk Tabak and Martijn A Huynen Origin and evolution of the peroxisomal proteome // Biology Direct, 2006, 1 (8)

См. также

• Коралловые полипы
• Лишайники
• Протобионты
• Саламандра и водоросли
• Слизни и хлоропласты водорослей
• Тридакна

Литература

• Кулаев И. С. Происхождение эукариотических клеток // Соросовский Образовательный Журнал, 1998, № 5, с. 17-22.
• Подборка статей по проблеме происхождения эукариот

симбиогенез

Симбиогенез Информацию О

Пятьдесят лет назад, в 1967 году, Линн Маргулис (Lynn Margulis) опубликовала развернутое изложение симбиогенетической теории, согласно которой эукариоты (организмы с клеточными ядрами) возникли в результате серии объединений разных клеток между собой. Современная поправка к этой теории гласит, что в основе становления эукариот, по-видимому, была не общая тенденция, охватившая многие эволюционные ветви (как предполагала Маргулис), а уникальное событие, приведшее к слиянию клеток археи и протеобактерии. В результате образовалась сложная клетка с митохондриями, которая и стала первым эукариотом. Дальнейшие симбиогенетические события - например, захват водорослей, ставших хлоропластами, - действительно происходили много раз, но с возникновением эукариот как таковых они не связаны.

Пятьдесят с лишним лет назад, в марте 1967 года, в международном «Журнале теоретической биологии» (Journal of Theoretical Biology) вышла статья «О происхождении клеток, делящихся митозом» (L. Sagan, 1967. On the origin of mitosing cells). Автора статьи звали Линн Саган (Lynn Sagan), но в дальнейшем эта замечательная женщина стала гораздо более известна как Линн Маргулис (Lynn Margulis). Фамилию Саган она носила, потому что была некоторое время замужем за Карлом Саганом (Carl Edward Sagan), астрономом и писателем.

Выход в 1967 году статьи Линн Маргулис (будем для удобства звать ее так) стал началом обновления биологических представлений, которое многие авторы расценили как смену парадигм - то есть, иными словами, как самую настоящую научную революцию (И. М. Мирабдуллаев, 1991. Эндосимбиотическая теория - от фантастики к парадигме). Суть интриги тут проста. Со времен Чарльза Дарвина биологи были убеждены, что основным способом эволюции является дивергенция - расхождение ветвей. Линн Маргулис была первой, кто сумел по-настоящему убедительно объяснить научному сообществу, что механизм некоторых крупных эволюционных событий, скорее всего, был принципиально другим. В центре интересов Маргулис оказалась проблема происхождения эукариот - организмов, клетка которых обладает сложной внутренней структурой с ядром . К эукариотам относятся животные, растения, грибы и многие одноклеточные - амебы, жгутиконосцы , инфузории и прочие. Маргулис показала, что ранняя эволюция эукариот вовсе не сводилась к дивергенции - она включала в себя слияние эволюционных ветвей, причем неоднократное. Дело в том, что по меньшей мере два типа эукариотных органелл - митохондрии , благодаря которым мы можем дышать кислородом, и хлоропласты , осуществляющие фотосинтез, - происходят не от того предка, что основная часть эукариотной клетки (рис. 1). И митохондрии, и хлоропласты - это бывшие бактерии, изначально совсем не родственные эукариотам (протеобактерии в случае митохондрий и цианобактерии - в случае хлоропластов). Эти бактерии были поглощены клеткой древнего эукариота (либо предка эукариот) и продолжили жить внутри нее, сохраняя до поры собственный генетический аппарат.

Таким образом, эукариотная клетка - это, по выражению Маргулис, мультигеномная система . И возникла она в результате симбиоза , то есть взаимовыгодного сожительства разных организмов (точнее, эндосимбиоза , один из участников которого живет внутри другого). Соответствующие эволюционные ветви при этом, разумеется, слились. Такой взгляд на эволюцию получил название теории симбиогенеза .

Сейчас теория симбиогенеза общепринята. Она подтверждена настолько строго, насколько вообще можно подтвердить какую бы то ни было теорию, касающуюся крупномасштабной эволюции. Но научные концепции, в отличие от религиозных догматов, никогда не остаются статичными. Естественно, что общая картина симбиогенеза выглядит для нас сейчас не совсем так (а местами и совсем не так), как представляла ее себе Линн Маргулис полвека назад.

Логика классика

К пятидесятилетию выхода знаменитой статьи о симбиогенезе Journal of Theoretical Biology подготовил специальный выпуск , целиком посвященный творческому наследию Линн Маргулис. В этот выпуск входит обстоятельная статья известного британского биохимика и популяризатора науки Ника Лейна (Nick Lane), в которой современное состояние проблемы происхождения эукариот сравнивается с классическими идеями на эту тему. Лейн нисколько не сомневается, что в основных утверждениях (касающихся происхождения митохондрий и хлоропластов) Маргулис была права; в наше время в этом не сомневается, кажется, никто из серьезных ученых, ибо данные молекулярной биологии на этот счет однозначны. Но дьявол, как известно, живет в деталях. В данном случае мы можем, погрузившись в детали, найти там много нового и интересного, а главное - убедиться, что тема происхождения эукариот далеко не исчерпана.

Начнем с того, что кое-какие частные предположения Маргулис оказались неверны. Это нормально: учитывая огромную скорость развития биологии, просто невероятно, чтобы в статье, опубликованной полвека назад, было точно угадано абсолютно всё. Новые факты, которые не могли быть в свое время известны автору, обязательно внесут какие-нибудь коррективы. Так получилось и тут. Прежде всего, Маргулис настаивала на симбиотическом происхождении не только митохондрий и хлоропластов, но и эукариотных жгутиков . Она считала, что предками жгутиков были закрепившиеся на эукариотной клетке длинные спирально закрученные подвижные бактерии, похожие на современных спирохет (см. рис. 1). Увы, эта гипотеза не получила никаких молекулярно-биологических подтверждений, и сейчас ее больше никто не поддерживает.

В некоторых моментах Маргулис могла бы оказаться права (это не запрещено ни законами природы, ни внутренней логикой ее собственной теории), но тем не менее по не зависящим от нее причинам промахнулась. Например, она считала, что раз уж митохондрии - потомки бактерий, то рано или поздно биологи научатся культивировать их в питательной среде вне эукариотных клеток - ну, как обычных микробов. Если бы такое оказалось возможным, это было бы идеальным доказательством теории симбиогенеза. Увы, на самом деле современные митохондрии принципиально неспособны к самостоятельному выживанию, потому что большая часть их генов в ходе эволюции мигрировала в клеточное ядро и встроилась там в геном эукариотного «хозяина». Теперь белковые продукты этих генов синтезируются за пределами митохондрии, а потом переправляются в нее с помощью особых транспортных систем, принадлежащих эукариотной клетке. Гены, оставшиеся в самой митохондрии, всегда малочисленны - для жизнеобеспечения их не хватит. В 1967 году этого просто еще никто не знал.

Однако по большому счету всё это частности. Мышление Линн Маргулис было синтетическим: она не ограничивалась объяснениями отдельных фактов, а стремилась свести их в целостную систему, описывающую эволюцию живых организмов в контексте истории Земли (рис. 2). Современные научные знания позволяют проверить эту систему представлений на прочность.

Древо и сеть

Всё началось с кислорода. В древнейшей атмосфере Земли молекулярного кислорода (O 2) не было. Потом цианобактерии, первыми освоившие кислородный фотосинтез, стали выделять этот газ в атмосферу (для них он был просто ненужным побочным продуктом). Между тем чистый кислород - это весьма ядовитое вещество для всех, у кого нет специальных биохимических средств защиты от него. Неудивительно, что выбросы кислорода цианобактериями отравили атмосферу Земли и привели к массовому вымиранию. Начался «кислородный холокост» (L. Margulis, D. Sagan, 1997. Microcosmos: four billion years of microbial evolution).

Тут уже необходима поправка. Многие современные исследователи считают, что переход от бескислородной биосферы к кислородной на самом деле был гораздо более постепенным и менее разрушительным, чем предполагают рассуждения о «кислородном холокосте» (см., например: «Великое кислородное событие» на рубеже архея и протерозоя не было ни великим, ни событием , «Элементы», 02.03.2014). Более того, не исключается, что появление свободного кислорода скорее даже повысило разнообразие микроорганизмов, потому что окисление атмосферным кислородом ряда минералов обогатило химический состав среды и создало новые экологические ниши (M. Mentel, W. Martin, 2008. Energy metabolism among eukaryotic anaerobes in light of Proterozoic ocean chemistry). В общем, представление о появлении кислорода в атмосфере как о разовой грандиозной катастрофе, поделившей всю историю Земли на «до» и «после», теперь, похоже, устарело.

Так или иначе, несомненно, что больше всех от обогащения нашей планеты кислородом выиграли альфа-протеобактерии . Они научились непосредственно использовать кислород для получения энергии - причем с огромной эффективностью. А вот у одноклеточных предков эукариот такой способности не было. Они были анаэробными , то есть дышать кислородом не умели. Зато они были хищниками, научившимися поглощать более мелкие клетки путем фагоцитоза . И это дало им превосходную возможность: захватывать некоторых бактерий, не переваривая их, а «порабощая» и присваивая продукты их обмена веществ. Поглотив альфа-протеобактерию, примитивный эукариот получил возможность дышать кислородом - так образовались митохондрии. А поглотив цианобактерию, он получил возможность фотосинтезировать - так образовались хлоропласты. Маргулис считала, что такие события происходили много раз, подчиняясь возникшей общей тенденции. Это - так называемый сценарий сериального эндосимбиоза .

Итак, у Маргулис получается, что на определенном этапе развития жизни эндосимбиоз стал едва ли не всеобщей закономерностью. Тогда в основании эволюционного древа эукариот должна находиться буквально целая сеть эволюционных ветвей, пересекающихся друг с другом за счет эндосимбиотических событий и «растущих» примерно в одном направлении - в том, которое диктовалось сочетанием тогдашних внешних условий со структурными особенностями клеток (рис. 3, А).

Надо сказать, что к концу XX века в эволюционной биологии (и особенно в палеонтологии) и без того завоевала определенную популярность идея, что большинство крупных эволюционных событий имеет закономерный и системный характер. Подобное событие охватывает сразу много эволюционных ветвей, в которых под действием общей наследственности параллельно возникают примерно одни и те же признаки (см., например: А. Г. Пономаренко, 2004. Артроподизация и ее экологические последствия). Примерами таких событий называли маммализацию (происхождение млекопитающих), ангиоспермизацию (происхождение цветковых растений), артроподизацию (происхождение членистоногих), тетраподизацию (происхождение наземных позвоночных), орнитизацию (происхождение птиц) и многое другое. Казалось, что становление эукариот - эукариотизация - великолепно вписывается в этот ряд.

Например, Кирилл Еськов в своей замечательной книге «История Земли и жизни на ней» (написанной в 1990-е годы) говорит следующее: «Скорее всего, различные варианты эукариотности, то есть внутриклеточных колоний, возникали многократно (например, есть основания полагать, что красные водоросли, резко отличающиеся от всех прочих растений по множеству ключевых признаков, являются результатом такой “независимой эукариотизации” цианобактерий)» (К. Ю. Еськов, 2000. История Земли и жизни на ней).

Увы, применительно к эукариотам (прочие примеры «-заций» мы сейчас не обсуждаем) современные данные ставят этот красивый сценарий под сомнение.

Проблема митохондрий

Начнем с того, что обсуждавшаяся Еськовым гипотеза насчет красных водорослей теперь устарела. Молекулярные исследования показывают, что эволюционная линия красных водорослей находится глубоко внутри древа эукариот (они достаточно близкие родственники зеленых растений), и их независимая эукариотизация крайне маловероятна.

Но гораздо серьезнее другое. Если симбиогенез был закономерным, долгим, многоступенчатым процессом, да еще и шел параллельно в разных эволюционных ветвях, то следовало бы ожидать, что мы увидим спектр довольно разнообразных переходных состояний между эукариотами и не-эукариотами. Маргулис именно так и думала. То, что эти переходные состояния не бросаются в глаза, она (насколько можно судить) считала проблемой чисто технической, связанной с недостатком знаний и несовершенством методов. Подтверждается ли это сейчас, когда мы знаем о живых клетках неизмеримо больше, чем знали пятьдесят лет назад?

Порассуждаем. Предполагаемый сериальный эндосимбиоз должен был идти, во-первых, постепенно, и во-вторых - немного по-разному в разных эволюционных линиях (поскольку точных повторений в эволюции не бывает). Исходя из этого, Маргулис предсказывала, что рано или поздно будут обнаружены эукариоты, имеющие хлоропласты, но никогда не имевшие митохондрий; эукариоты, сохранившие бактериальные жгутики (которые резко отличаются по структуре от жгутиков эукариот); и наконец, первично анаэробные эукариоты, в клетках которых нет никаких следов приспособления к кислородной атмосфере. Ни одно из этих предсказаний не подтвердилось. Ни у кого из эукариот нет и намека на жгутики бактериального типа - средства движения у них совсем другие. Никого из известных эукариот нельзя назвать первичным анаэробом - все они, без исключения, прошли когда-то в своей эволюции «кислородную фазу». Наконец, у всех эукариот есть или действующие митохондрии, или их остатки, потерявшие значительную часть функций (гидрогеносомы , митосомы), или - на худой конец - митохондриальные гены, успевшие перейти в ядро.

В конце XX века была популярна гипотеза, что у некоторых современных одноклеточных эукариот митохондрий нет и не было никогда. Таких первично безмитохондриальных эукариот предлагали выделить в особое царство Archezoa . Маргулис довольно рано приняла эту гипотезу и была верна ей до последнего - даже тогда, когда ее уже отвергли многие другие ученые (L. Margulis et al., 2005. “Imperfections and oddities” in the origin of the nucleus). Она считала вполне вероятным, что первично безмитохондриальные эукариоты («архепротисты») до сих пор живут в каких-нибудь труднодоступных бескислородных местообитаниях, где их очень сложно обнаружить. Увы, никаких «архепротистов» до сих пор так и не нашли, а вот остатков митохондрий у тех одноклеточных, которых раньше относили к Archezoa, найдено сколько угодно. На данный момент известен только один эукариот, не имеющий вообще никаких следов митохондрий, - жгутиконосец Monocercomonoides , но положение этого существа на эволюционном древе не оставляет сомнений в том, что и у него митохондрии когда-то были (A. Karnkowska et al., 2016. A eukaryote without a mitochondrial organelle). В общем, на данный момент все без исключения случаи отсутствия митохондрий у эукариот приходится признать вторичными. А это означает, что никакого древнейшего безмитохондриального этапа в истории эукариот - по крайней мере, их современных групп - не было.

Маргулис считала (для своего времени достаточно обоснованно), что на определенном отрезке истории жизни эукариотизация была широкой тенденцией - «трендом», как сейчас принято говорить. Исходя из этого, вполне можно было бы допустить, что разные эукариоты имеют разных предков: например, что эукариотные водоросли произошли от цианобактерий, животные - от хищных бактерий, а грибы - от бактерий-осмотрофов , всасывающих питательные вещества сквозь поверхность клетки. Никаким фундаментальным законам биологии такая гипотеза не противоречит. Но вот фактам она, к сожалению, противоречит разительно. Молекулярная систематика показывает, что общий предок растений, животных и грибов был не переходной формой, а истинным эукариотом, «полностью оперившимся», как выражается Ник Лейн. Можно смело утверждать, что общий предок всех современных эукариот уже был полноценной эукариотной клеткой: у него было ядро, эндоплазматическая сеть , аппарат Гольджи , микротрубочки , микрофиламенты , митохондрии и жгутики. В общем, полный набор эукариотных признаков.

Обратим внимание, что в этот набор признаков не входят хлоропласты. Они появились далеко не у всех эукариот и не сразу. Кроме того, хлоропласты уж точно приобретались неоднократно, причем разными способами в разных эволюционных ветвях. Хлоропласты бывают как первичные (когда эукариот захватывает цианобактерию), так и вторичные (когда эукариот захватывает другого эукариота с цианобактерией внутри) и даже третичные (когда один эукариот захватывает второго эукариота, внутри которого живет третий эукариот, а уж внутри того - цианобактерия). Здесь эволюция, что называется, разгулялась. С митохондриями ситуация совершенно иная: по признаку их наличия мы не видим никакого особого разнообразия и никаких переходных стадий (если не считать многочисленных фактов вторичной потери, но о происхождении эукариот такие факты не говорят ровно ничего). Если бы сценарий Маргулис был полностью верен, то и с митохондриями, и со жгутиками дело обстояло бы примерно так же, как с хлоропластами, - но этого нет.

В чем Маргулис была права, так это в том, что эукариоты в целом весьма предрасположены к захвату эндосимбионтов. Тут можно привести самые разные примеры, вплоть до приобретения некоторыми глубоководными червями симбионтов-бактерий, за счет которых эти черви, собственно, и живут (В. В. Малахов, 1997. Вестиментиферы - автотрофные животные). Бурная эволюция хлоропластов - самое яркое проявление этой тенденции. Только вот «действующие лица», которые их приобрели, по-видимому, уже имели к тому времени полный набор эукариотных признаков, включая митохондрии. Конфигурация эволюционного древа эукариот, насколько мы ее сейчас знаем, просто не допускает других версий.

К этому Лейн добавляет, что базовая структура клеток на удивление мало отличается у разных эукариот в зависимости от их образа жизни (хотя сам образ жизни может отличаться очень сильно). Все характерные компоненты клетки, делающие ее эукариотной, устроены в целом одинаково и у растений, и у животных, и у грибов, и у жгутиконосцев, и у амеб... «Мы теперь знаем, что почти все различия между эукариотами отражают вторичные адаптации», - пишет Лейн в обсуждаемой статье. Единообразие устройства эукариотной клетки означает, что первые этапы ее становления не оставили в современном разнообразии эукариот практически никаких следов.

Уникальное событие

Выводы, которые делает Лейн, на сегодняшний день уже нельзя назвать новыми или неожиданными. Современные данные наиболее совместимы с предположением, что становление эукариотной клетки было единичным событием , завершившимся (в доступном нам масштабе времени) очень быстро. Вероятно, предки эукариот прошли на этом этапе через своего рода «бутылочное горлышко» (в одной более ранней статье Лейн предполагал, что это была маленькая неустойчивая короткоживущая популяция, в которой и свершились все основные перемены; N. Lane, 2011. Energetics and genetics across the prokaryote-eukaryote divide). В результате возник «полностью оперившийся» первый эукариот, потомки которого разошлись по разным экологическим нишам - но фундаментальное устройство клетки у них уже не менялось. Никакой параллельной эукариотизации, таким образом, не было. Во всяком случае, современная биология не находит подтверждающих ее свидетельств.

Данные сравнительной геномики позволяют предположить, что пороговым событием, выделившим эукариот из всей остальной живой природы, было объединение двух клеток - архейной (вероятно, принадлежавшей кому-то из локиархеот) и бактериальной (вероятно, принадлежавшей кому-то из протеобактерий). Образовавшийся суперорганизм и стал первым эукариотом (рис. 3, Б). Современная «мэйнстримная» точка зрения отождествляет это событие с приобретением митохондрий (так называемый «раннемитохондриальный» сценарий; см., например: N. Yutin et al., 2009. The origins of phagocytosis and eukaryogenesis). Действительно, митохондрии - бесспорные потомки протеобактерий, и они-то уж точно проникли в качестве симбионтов в клетку археи (либо примитивного эукариота, не слишком далеко ушедшего от архей). Правда, на вопрос о том, как именно они туда попали, Лейн дает довольно неожиданный ответ. А именно: «Мы не знаем».

В чем тут дело? Согласно классической теории, все внутренние симбионты были приобретены эукариотными клетками путем фагоцитоза, то есть захвата ложноножками с изоляцией захваченного объекта и последующим его перевариванием (в данном случае - несостоявшимся). В отношении хлоропластов это, по всей видимости, верно, а вот в отношении митохондрий - очень сомнительно. Предположение, что фагоцитоз появился раньше, чем митохондрии, плохо согласуется с данными биоинформатики. Сравнительный анализ белковых последовательностей показывает, что актиновые микрофиламенты, образующие внутренний каркас любых ложноножек, скорее всего, сначала были неподвижными - белки, позволяющие им еще и сокращаться, появились заметно позже (Е. В. Кунин, 2014. Логика случая). А это означает, что начаться прямо с фагоцитоза эволюция эукариот не могла - митохондрии были приобретены каким-то другим способом.

Но надо подчеркнуть, что всё это пока лишь предположения. Загадка происхождения митохондрий, не говоря уж о происхождении ядра, до сих пор не разгадана.

Случайность и необходимость

Итак, верна ли гипотеза сериального эндосимбиоза? Да - в том смысле, что в истории эукариот действительно много раз случались симбиотические события. Лучше всего это иллюстрирует долгая, богатая и неплохо сейчас изученная история хлоропластов (P. Keeling et al., 2013. The number, speed, and impact of plastid endosymbioses in eukaryotic evolution). Нет - в том смысле, что сериальный эндосимбиоз не был предпосылкой возникновения эукариот как группы. Эндосимбиотическое событие, которое привело к возникновению эукариот, было, насколько мы сейчас можем судить, уникальным.

Таким образом, сценарий «параллельной эукариотизации» не подтверждается. Это отнюдь не значит, что эволюционных событий подобного типа вообще не бывает: некоторые из них подробно описаны палеонтологами (например, маммализация зверообразных рептилий, которые приобретают признаки млекопитающих параллельно в нескольких эволюционных ветвях). Более того, список подобных «параллельных сценариев» в последнее время даже пополняется. «Элементы» не раз писали о гипотезе независимого возникновения нервной системы в двух совершенно разных ветвях многоклеточных животных (см. Дискуссия о роли гребневиков в эволюции продолжается , «Элементы», 18.09.2015). Но возникновение эукариот - одно из самых уникальных событий во всей истории жизни на Земле. Вероятно, потому оно и выпадает из этого ряда.

В современной научной литературе есть такое понятие, как гипотеза редкой Земли (см. Rare Earth hypothesis). Сторонники этой гипотезы допускают, что относительно просто устроенная жизнь (бактериального уровня организации) может существовать на множестве планет и быть во Вселенной довольно обычным явлением. А вот относительно сложная жизнь (эукариотная или сопоставимая с ней) возникает только при редчайшем стечении обстоятельств; не исключено, что планета с подобной жизнью - всего одна в Галактике. Если гипотеза редкой Земли верна, то именно возникновение эукариот, скорее всего, является рубежным событием, отделяющим «простую» жизнь (широко распространенную) от «сложной» (маловероятной).

К похожим выводам недавно (и совершенно независимо) пришел автор известной книги «Происхождение жизни» Михаил Никитин. «Пока мы не знаем даже, насколько закономерно было появление эукариот. Если для других этапов развития жизни, таких как переход от мира РНК к РНК-белковому миру, обособление прокариотных клеток из доклеточного “мира вирусов” или появление фотосинтеза, мы с уверенностью можем сказать, что они закономерны и практически неизбежны, коль скоро жизнь уже появилась, то появление эукариот в прокариотной биосфере могло быть очень маловероятно. Возможно, что в нашей Галактике есть миллиарды планет с жизнью бактериального уровня, но только на Земле появились эукариоты, на основе которых появились многоклеточные животные и затем разумные существа» (М. Никитин, 2014. Выдвинута новая гипотеза происхождения эукариотической клетки). Может быть, нам потому так и сложно разобраться в деталях происхождения эукариот: это уникальное (в масштабах планеты) событие, к которому очень трудно приложить принцип униформизма , требующий «по умолчанию» исходить из единообразия факторов и процессов во все моменты времени. Но как раз поэтому загадка происхождения эукариот - одна из самых увлекательных во всей биологии. Нерешенных вопросов в этой области еще множество, здесь (как и в обсуждаемой статье Ника Лейна) упомянуты далеко не все из них.

Наиболее популярна в настоящее время симбиотическая гипотеза происхождения эукариотических клеток, согласно которой основой, или клеткой-хозяином, в эволюции клетки эукариотического типа послужил анаэробный прокариот, способный лишь к амебоидному движению. Переход к аэробному дыханию связан с наличием в клетке митохондрии, которые произошли путем изменений симбионтов - аэробных бактерий, проникших в клетку-хозяина и сосуществовавших с ней. Сходное происхождение предполагают для жгутиков, предками которых служили симбионты-бактерии, имевшие жгутик и напоминавшие современных спирохет. Приобретение клеткой жгутиков имело наряду с освоением активного способа движения важное следствие общего порядка. Предполагают, что базальные тельца, которыми снабжены жгутики, могли эволюционировать в центриоли в процессе возникновения механизма митоза. Способность зеленых растений к фотосинтезу обусловлена присутствием в их клетках хлоропластов. Сторонники симбиотической гипотезы считают, что симбионтами клетки-хозяина, давшими начало хлоропластам, послужили прокариотические синезеленые водоросли. Серьезным доводом в пользу симбиотического происхождения митохондрий, центриолей и хлоропластов является то, что перечисленные органеллы имеют собственную ДНК. Вместе с тем белки бациллин и тубулин, из которых состоят жгутики и реснички соответственно современных прокариот и эукариот, имеют различное строение. Центральным и трудным для ответа является вопрос о происхождении ядра. Предполагают, что оно также могло образоваться из симбионта-прокариота. Увеличение количества ядерной ДНК, во много раз превышающее в современной эукариотической клетке ее количество в митохондрий или хлоропласте, происходило, по-видимому, постепенно путем перемещения групп генов из геномов симбионтов. Нельзя исключить, однако, что ядерный геном формировался путем наращивания генома клетки-хозяина (без участия симбионтов). Согласно инвагинационной гипотезе , предковой формой эукариотической клетки был аэробный прокариот. Внутри такой клетки-хозяина находилось одновременно несколько геномов, первоначально прикреплявшихся к клеточной оболочке. Органеллы, имеющие ДНК, а также ядро, возникли путем впячивания и отшнуровывания участков оболочки с последующей функциональной специализацией в ядро, митохондрий, хлоропласты. В процессе дальнейшей эволюции произошло усложнение ядерного генома, появилась система цитоплазматических мембран. ^ Инвагинационная гипотеза хорошо объясняет наличие в оболочках ядра, митохондрий, хлоропластов, двух мембран. Однако она не может ответить на вопрос, почему биосинтез белка в хлоропластах и митохондриях в деталях соответствует таковому в современных прокариотических клетках, но отличается от биосинтеза белка в цитоплазме эукариотической клетки.

12. Клеточный цикл, его периодизация. Митотический цикл и его механизмы. Проблемы клеточной пролиферации в медицине.

Повторяющаяся совокупность событий, обеспечивающих деление эукариотических клеток, получила название клеточного цикла. Продолжительность клеточного цикла зависит от типа делящихся клеток. Некоторые клетки, например, нейроны человека, после достижения стадии терминальной дифференцировки прекращают свое деление вообще. Клетки легких, почек или печени во взрослом организме начинают делиться лишь в ответ на повреждение соответствующих органов. Клетки эпителия кишечника делятся на протяжении всей жизни человека. Даже у быстро пролиферирующих клеток подготовка к делению занимает около 24 ч. Клеточный цикл разделяют на стадии: Митоз - М-фаза, деление клеточного ядра. G1 -фаза период перед синтезом ДНК. S-фаза - период синтеза (репликации ДНК). G2-фаза - период между синтезом ДНК и митозом. Интерфаза - период, включающий в себя G1 -, S- и G2-фазы. Цитокинез - деление цитоплазмы. Точка рестрикции, R-point - время в клеточном цикле, когда продвижение клетки к делению становится необратимым. G0 фаза - состояние клеток, достигших монослоя или лишенных фактора роста в ранней G1 фазе.Делению клетки (митозу или мейозу) предшествует удвоение хромосом, которое происходит в периоде S клеточного цикла. Период обозначают первой буквой слова synthesis - синтез ДНК. С момента окончания периода S до завершения метафазы ядро содержит в четыре раза больше ДНК, чем ядро сперматозоида или яйцеклетки, а каждая хромосома состоит из двух идентичных сестринских хроматид. Во время митоза хромосомы конденсируются и в конце профазы или начале метафазы становятся различимыми при оптической микроскопии. Для цитогенетического анализа обычно используют препараты именно метафазных хромосом. В начале анафазы центромеры гомологичных хромосом разъединяются, и хроматиды расходятся к противоположным полюсам митотического веретена. После того как к полюсам отойдут полные наборы хроматид (с этого момента их называют хромосомами), вокруг каждого из них образуется ядерная оболочка, формируя ядра двух дочерних клеток (разрушение ядерной оболочки материнской клетки произошло в конце профазы). Дочерние клетки вступают в период G1 , и только при подготовке к следующему делению они переходят в период S и в них происходит репликация ДНК. Клетки со специализированными функциями, длительное время не вступающие в митоз или вообще утратившие способность к делению, находятся в состоянии, называемом периодом G0 . Большинство клеток в организме диплоидные - то есть имеют два гаплоидных набора хромосом (гаплоидный набор - это число хромосом в гаметах, у человека он составляет 23 хромосомы, а диплоидный набор хромосом - 46). В гонадах предшественники половых клеток сначала претерпевают ряд митотических делений, а затем вступают в мейоз - процесс образования гамет, состоящий из двух последовательных делений. В мейозе гомологичные хромосомы спариваются (отцовская 1-я хромосома с материнской 1-й хромосомой и т. д.), после чего в ходе так называемого кроссинговера происходит рекомбинация, то есть обмен участками между отцовской и материнской хромосомами. В результате качественно изменяется генетический состав каждой из хромосом. В первом делении мейоза расходятся гомологичные хромосомы (а не сестринские хроматиды, как в митозе), вследствие чего образуются клетки с гаплоидным набором хромосом, каждая из которых содержит по 22 удвоенные аутосомы и одной удвоенной половой хромосоме. Между первым и вторым делениями мейоза нет периода S, а в дочерние клетки во втором делении расходятся сестринские хроматиды. В итоге образуются клетки с гаплоидным набором хромосом, в которых вдвое меньше ДНК, чем в диплоидных соматических клетках в периоде G1, и в 4 раза меньше - чем в соматических клетках по окончании периода S. При оплодотворении число хромосом и содержание ДНК у зиготы становится таким же, как в соматической клетке в периоде G1. Период S в зиготе открывает путь к регулярному делению, характерному для соматических клеток. Митоз (от греч. mitos - нить) - деление ядра, следующее за репликацией хромосом, в результате чего дочерние ядра содержат то же число хромосом, что и родительские. Митоз имеет сложный механизм, включающий несколько фаз, необходимость которого возникла в процессе эволюции тогда, когда появились клетки с резко увеличенным количеством ДНК, упакованной в отдельные хромосомы. Процесс митоза составляют: профаза, прометафаза, метафаза, анафаза и телофаза. Профаза. В начале профазы многочисленные цитоплазматические микротрубочки, входящие в состав цитоскелета, распадаются; при этом образуется большой пул свободных молекул тубулина. Эти молекулы вновь используются для построения главного компонента митотического аппарата - митотического веретена. Каждая пара центриолей становится частью митотического центра, от которого лучами расходятся микротрубочки (фигура "звезда"). Вначале обе звезды лежат рядом около ядерной мембраны. В поздней профазе пучки полюсных микротрубочек, взаимодействующие друг с другом (и видимые в световой микроскоп как полюсные нити), удлиняются и как будто расталкивают два митотических центра друг от друга вдоль наружной поверхности ядра. Таким способом образуется биполярное митотическое веретено. ^ Вторая стадия митоза - прометафаза начинается с быстрого распада ядерной оболочки на мелкие фрагменты, неотличимые от фрагментов цитоплазматического ретикулума. Эти фрагменты остаются видимыми около веретена. В клетках млекопитающих прометафаза занимает 10-20 минут. Расположенное около ядра митотическое веретено может теперь проникнуть в ядерную область. В хромосомах с каждой стороны центромеры образуются особые структуры - кинетохоры. Обычно у каждой хромосомы оказывается по одной кинетохорной нити, связанной с каждым из полюсов. В результате этого возникают две противоположно направленные силы, которые и приводят хромосому в экваториальную плоскость. Таким образом, беспорядочные прометафазные движения хромосом и их случайная окончательная ориентация обеспечивает случайную сегрегацию хроматид между дочерними клетками, столь важную в мейозе. ^ Третья стадия митоза - метафаза часто продолжается длительное время. Все хромосомы располагаются таким образом, что их центромеры лежат в одной плоскости (метафазная пластинка). Метафазные хромосомы удерживаются в обманчиво статичном состоянии сбалансированными полярными силами. За ориентацию хромосом перпендикулярно оси митотического веретена и расположение их на равном расстоянии от обеих полюсов веретена, скорее всего, ответственны кинетохорные нити. Вероятно, такое расположение хромосом в метофазной пластинке обусловлено способом создания тянущей силы в митотическом веретене: этот способ таков, что сила, действующая на кинетохорные нити тем слабее, чем ближе к полюсу находятся кинетохоры. см. метафаза 1 и 2. Каждая хромосома удерживается в метафазной пластинке парой кинетохоров и двумя пучками связанных с ними нитей, идущих к противоположным полюсам веретена. Метафаза резко оканчивается разделением двух кинетохоров каждой хромосомы. ^ Четвертая стадия митоза - анафаза продолжается обычно всего несколько минут. Анафаза начинается внезапным расщеплением каждой хромосомы, которое обусловлено разделением сестринских хроматид в точке их соединения в центромере. Это расщепление, разделяющее кинетохоры, не зависит от других событий митоза и происходит даже в хромосомах, не прикрепленных к митотическому веретену; оно позволяет полярным силам веретена, действующим на метафазную пластинку, начать перемещение каждой хроматиды к соответствующим полюсам веретена со скоростью порядка 1 мкм/мин. Во время этого анафазного движения кинетохорные нити укорачиваются по мере того, как хромосомы приближаются к полюсам. Примерно в это же время удлиняются нити митотического веретена и два полюса веретена расходятся еще дальше. Далее см. Митоз: движение хромосом в анафазе Клеточная стадия, на которой хромосомы расходятся к двум полюсам новых дочерних клеток. ^ В пятой заключительной стадии митоза телофазе разделенные дочерние хроматиды подходят к полюсам, кинетохорные нити исчезают. После удлинения полюсных нитей вокруг каждой группы дочерних хроматид образуется новая ядерная оболочка. Конденсированный хроматин начинает разрыхляться, появляются ядрышки, и митоз заканчивается. Пролиферация. Основной способ деления тканевых клеток - это митоз. По мере увеличения числа клеток возникают клеточные группы, или популяции, объединенные общностью локализации в составе зародышевых листков (эмбриональных зачатков) и обладающие сходными гистогенетическими потенциями. Клеточный цикл регулируется многочисленными вне- и внутриклеточными механизмами. К внеклеточным относятся влияния на клетку цитокинов, факторов роста, гормональных и нейрогенных стимулов. Роль внутриклеточных регуляторов играют специфические белки цитоплазмы. В течение каждого клеточного цикла существуют несколько критических точек, соответствующих переходу клетки из одного периода цикла в другой. При нарушении внутренней системы контроля клетка под влиянием собственных факторов регуляции элиминируется апоптозом, либо на некоторое время задерживается в одном из периодов цикла.