Мышцы развиваются из мезодермы сомитов

склеротом, дерматом и миотом

Из дорсальных частей миотомов возникают глубокие, собственные вентральных аутохтонными (местными, туземными

трункофугальные

трункопетальные

· Филогенез мышечной системы

Развитие групп мышц

Развитие диафрагмы

Онтогенез мышечной системы: источники и сроки развития

Скелетные мышцы развиваются из мезодермы. У человеческого эмбриона примерно на 20-й день развития по бокам от нервного желобка возникают сомиты. Несколько позже в сомитах можно выделить их часть - миотомы. Клетки миотомов становятся веретенообразными и превращаются в делящиеся миобласты. Часть миобластов дифференцируется. Другая часть миобластов остается недифференцированной и

превращается в миосателлитоциты. Некоторые миобласты контактируют между собой своими полюсами, затем в зонах контактов плазмалеммы разрушаются, а клетки объединяются между собой, формируя симпласты. К ним мигрируют недифференцированные миобласты, которые окружаются единой с миосимпластом базальной мембраной. Если мышцы туловища развиваются из дорсального отдела мезодермы (сегментированного), то висцеральные, мимические, жевательные и некоторые мышцы шеи, а также промежности - из несегментированного вентрального отдела мезодермы, располагающегося соответственно в головном или хвостовом концах тела (табл. 33). Из мезодермы зачатков конечностей образуются их аутохтонные (туземные) мышцы (греч. autos . сам, chton - земля). Ряд мышц также закладывается в зачатках конечностей, но впоследствии их проксимальные концы прикрепляются к костям туловища - это трункопетальные (лат. truncus - туловище, petere -направляться), например большая и малая грудные мышцы. В отличие от них, трункофугальные (лат. fugere - бегать) развиваются из миотомов туловища, но их дистальные концы прикрепляются к костям конечностей, например большая и малая ромбовидные мышцы.

Развитие из мезодермы

Деление на сомиты

Производные миотома: из дорзального участка развиваются мышцы спины

Из вентрального - мышцы груди и живота

Мезенхима - мышцы конечностей

I висцеральная дуга (ВД) - жевательные мышцы

II ВД - мимические мышцы

III и IV ВД - мышцы мягкого неба, глотки, гортани, верхней части пищевода

V ВД - грудино-ключично-сосцевидная и трапециевидная мышцы

Из затылочных миотомов - мышцы языка

Из предушных миотомов - мышцы глазного яблока

Мышца: определение, строение.

Мускул (мышца) – орган, построенный из мышечных волокон (клеток), каждое из них обладает соединительно-тканной оболочкой – эндомизием . В пучки мышечные волокна объединяет другая фиброзная оболочка – перимизий , а весь мускул заключается в общую фиброзную оболочку, образованную фасцией – эпимизий . Между пучками проходят сосуды и нервы, снабжающие мышечные волокна.

На макроуровне скелетная мышца имеет:

· брюшко (вентер) – мясистая часть органа, занимающая его средину;

· сухожилие (тендо), относящееся к дистальному концу, оно может быть в виде апоневроза, сухожильных перемычек, длинных пучков продольных фиброзных волокон;

· головку , составляющую проксимальную часть;

· сухожилие и головка крепятся на противоположных концах костей.

Мышечные волокна располагаются параллельными рядами и соединяются в пучки, которые образуют саму скелетную мышцу. Небольшие мышечные пучки покрыты тонкой соединительной тканью - эндомизием (endomysium), крупные - перимизием (perimysium), а всю мышцу в целом покрывает плотная соединительная ткань - эпимизий (epimysium). На концах мышцы переходят в сухожилия, которые обладают большей эластичностью, упругостью и прочностью, чем мышечные волокна, что позволяет избегать разрывов мышц и их отрывов от костей при интенсивной внутренней нагрузке или сильном внешнем воздействии.

Волокна составляют примерно 86-90% от общей массы мышцы. Остальные проценты делят между собой кровеносные сосуды и нервы, обеспечивающие трофику (жизнедеятельность), питание и работоспособность мышц.

В мышце выделяют головку (caput) - начальную часть, брюшко (venter) - среднюю часть и хвост (cauda) - конечную часть (рис. 91). От длины мышцы зависит степень размаха, который она может обеспечить. У каждой мышцы есть точка начала (origo) и место крепления (insertio).

Классификация мышц по происхождению, строению, форме и функции.

В теле человека насчитывается около 400 мышц. Они имеют разную форму, размеры, местоположение, функции. Классификация мышц возможна по разным принципам:

По фоме различают мышцы:

короткие

Длинные мышцы встречаются в основном на конечностях, имеют веретеновидную форму; начало таких мышц называется головка, а прикрепление (конец) - хвост. Сухожилия таких мышц имеют вид длинных лент. Некоторые длинные мышцы имеют несколько головок (две, три, четыре и называются соответственно двуглавыми, трехглавыми, четырехглавыми). Бывают мышцы не с одним, а с несколькими брюшками, которые

соединяются сухожилиями; они называются многобрюшными. Бывают многохвостые мышцы, например, сгибатели пальцев.

Широкие мышцы располагаются преимущественно на туловище. Короткие мышцы сходны по внешней форме либо с длинными, либо с широкими мышцами, но имеют небольшие размеры.

По направлению волокн различают мышцы:

с прямыми параллельными волокнами

с косыми волокнами

с круговыми волокнами (окружают отверстия).

По местоположению мышцы делятся на:

поверхностные и глубокие; наружные и внутренние

мышцы туловища

мышцы головы

мышцы шеи; мышцы конечностей.

По функциям мышцы бывают:

сгибатели - разгибатели

приводящие - отводящие

вращатели внутрь или наружу

замыкатели (сфинктеры) - расширители

подниматели-опускатели

Закономерности расположения мышц.

· Соответственно строению тела по принципу двусторонней симметрии мышцы являются парными или состоят из двух симметричных половин.

· Мышцы располагаются между точками прикрепления по кратчайшему расстоянию.

· Мышца перекидывается по крайней мере через один сустав (но может быть и больше) и как правило перпендикулярно оси, через которую происходит движение сустава.

Анатомический и физиологический поперечник мышц: определение понятий.

Анатомический поперечник характеризует величину мышцы: длину, ширину, толщину. Под ним понимается площадь поперечного сечения всей мышцы, проходящая в наиболее широкой части брюшка перпендикулярно к длинной оси.

Физиологический поперечник характеризует силу мышцы, поэтому под ним понимают суммарную площадь поперечного сечения всех мышечных волокон.

Работа мышц.

Динамическая работа (характеризуется изотоническим сокращением мышц):

Преодолевающая – работа, при которой сокращение мышцы ведет изменению положения части тела за счет преодоления тяжести данной части тела или какого-либо сопротивления (например, груза);

Уступающая – работа, при которой сила мышцы уступает действию силы тяжести тела или его части и удерживаемого груза;

Баллистическая работа характеризуется быстрым и резким сокращением предварительно растянутой мышцы с последующим движением звена по инерции.

Статическая работа (характеризуется изометрическим сокращением мышц):

Удерживающая – работа, при которой сокращение мышцы удерживает тело или груз в определенном положении без перемещения в пространстве.

Области и треугольники шеи

Области шеи:

I. Передняя область шеи - треугольники: 1. Поднижнечелюстной; 2. Сонный; 3.Лопаточно-трахеальный;

II. Боковая область шеи - треугольники: 4. Лопаточно-ключичный; 5. Лопаточно-трапециевидный.

III. Задняя область шеи.

Верхняя шейная граница проходит через подбородок, основание нижней челюсти и по заднему краю ее ветвей, через височно-нижнечелюстной сустав, вершину сосцевидного отростка и далее по верхней выйной линии.

Нижняя – через яремную вырезку грудины, грудино-ключичный сустав, ключицу, ключично-акромиальный сустав и сзади по линии акромиона - остистый отросток выступающего (YII) позвонка. Фронтальная плоскость, проведенная на уровне поперечных отростков и тел шейных позвонков, делит шею на переднюю и заднюю (выйную) области. Между ними выделяют латеральную и грудино-ключично-сосцевидную области. Передние мышцы шеи своеобразно перекрещиваются и образуют много треугольников.

Передняя область или передний треугольник шеи ограничен по бокам передними краями грудино-ключично-сосцевидных мышц, вверху – подбородком, основанием и ветвями нижней челюсти, сосцевидными отростками, внизу – яремной вырезкой грудины.

Передняя срединная линия от подбородка до яремной вырезки делит область на медиальные треугольники : правый и левый.

В каждом медиальном треугольнике различают вверху: поднижнечелюстной треугольник , ограниченный передним и задним брюшками двубрюшных мышц и нижней челюстью. В нем располагается поднижнечелюстная слюнная железа и маленький язычный треугольник, описанный Н. И. Пироговым в границах:

· передней – задний край челюстно-подъязычной мышцы,

· задней - нижний край заднего брюшка двубрюшной мышцы;

· верхней – подъязычный нерв;

· площадь треугольника занимает подъязычно-язычная мышца и лежащая под ней язычная артерия , для оперативного доступа к которой и был выделен Н.И. Пироговым данный треугольник.

Середину передней области составляет каротидный (сонный ) треугольник , образованный спереди и снизу верхним брюшком лопаточно-подъязычной мышцы, сверху – задним брюшком двубрюшной мышцы, а сзади – передним краем грудино-ключично-сосцевидной.

В сонном треугольнике проходят внутренняя яремная вена, блуждающий нерв и общая сонная артерия , которая в его пределах делится на уровне верхнего края щитовидного хряща на наружную и внутреннюю. В нижней части треугольника общая сонная артерия прилежит к переднему бугорку поперечного отростка YI шейного позвонка и к нему (сонный бугорок) ее прижимают при прощупывании пульса и остановке кровотечения.

Нижнюю часть передней области занимает лопаточно-трахеальный треугольник в границах: верхнелатеральной – верхнее брюшко лопаточно-подъязычной мышцы, задненижней – край грудино-ключично-сосцевидной мышцы, медиальной - передняя срединная линия. В глубине треугольника лежат трахея и пищевод.

Грудино-ключично-сосцевидная область соответствует одноименной мышце и служит хорошим ориентиром между латеральным и медиальным треугольником. Передний край мышцы соответствует проекционной линии каротидной артерии, яремной внутренней вены и блуждающего нерва, расположенного между ними.

Латеральная область шеи имеет переднюю границу по заднему краю грудино-ключично-сосцевидной мышцы, заднюю по трапециевидной мышце, нижнюю – по ключице.

В ней находятся.

· Лопаточно-трапециевидный треугольник, занимающий верхний отдел, располагается между краями трапециевидной, грудино-ключично-сосцевидной мышц (боковые стороны) и нижним брюшком лопаточно-подъязычной мышцы (нижняя сторона). В нем проецируется шейное сплетение и его короткие ветви.

· Лопаточно-ключичный треугольник образован ключицей (нижняя сторона) и краями грудино-ключично-сосцевидной, лопаточно-подъязычной (нижнее брюшко) мышц. Внутри его – в лестничных промежутках - находится горизонтальный сосудисто-нервный пучок шеи в составе (спереди и назад) подключичных вены, артерии и стволов плечевого сплетения.

Задняя область шеи имеет верхнюю границу по верхней выйной линии, боковые границы – по передним краям трапециевидной мышцы, нижнюю – по линии акромион-остистый отросток YII шейного позвонка. Область занята многослойной задней мышечной группой, описанной выше. Под затылком в задней области находится подзатылочный треугольник, ограниченный задними прямыми и косыми мышцами головы.

Слабые места диафрагмы

Диафрагма – это непарная куполообразной формы мышечно-сухожильная мембрана, разделяющая грудную и брюшную полость.

Слабые места диафрагмы:

1. Грудино-реберный треугольник

2. Пояснично-реберный треугольник

Паховый канал.

Паховый канал: это щелевидный промежуток, расположенный между глубоким и поверхностным паховыми кольцами.Стенки пахового канала: передняя стенка – апоневроз наружной косой мышцы живота, задняя – поперечная фасция, верхняя – нижние пучки внутренней косой мышцы живота и поперечной мышцы живота, нижняя стенка – паховая связка.

Отверстия пахового канала:

Поверхностное паховое кольцо. Границы: сверху – медиальная ножка, снизу – латеральная ножка, латерально – межножковые волокна, медиально – загнутая связка.

Глубокое паховое кольцо (внутреннее отверстие пахового канала) расположено на задней стенке пахового канала.

Приводящий канал.

Бедренно-подколенный (приводящий) канал образован следующими структурами:

· медиальная стенка - большая приводящая мышца;

· латеральная - медиальная широкая мышца;

· передняя - фиброзная пластинка (ламина васто-аддукториа) - из глубокого листка широкой фасции, натянутая между вышеназванными мышцами.

· Входное (верхнее) отверстие канала лежит под портняжной мышцей, выходное (нижнее) находится в подколенной ямке в виде щели сухожилия большого аддуктора; переднее отверстие располагается в фиброзной пластинке (вастоаддукторной) на уровне нижней трети бедра. Нижнее отверстие (выход из канала) открывается в подколенную ямку.

Через подвздошно-гребенчатую, бедренную борозды и приводящий канал проходят бедренные артерия, вена, большой скрытый нерв, причем скрытый нерв и ветвь бедренной артерии – нисходящая коленная, - покидают канал через переднее отверстие.

Каналы голени.

· Голенно-подколенный канал Грубера проходит от подколенной ямки до медиальной лодыжки. Переднюю стенку его образуют задняя большеберцовая мышца и длинный сгибатель большого пальца, заднюю – камбаловидная мышца. В канале проходят задняя большеберцовая артерия и вены, большеберцовый нерв. Через его переднее отверстие вверху межкостной перепонки выходит передняя большеберцовая артерия и сопровождающие вены.

· В средней трети голени от него ответвляется в латеральном направлении нижний мышечно-малоберцовый канал. Он находится между фибулой и длинным сгибателем большого пальца. В нем проходят малоберцовые артерия и вена.

· Верхний мышечно-малоберцовый канал находится между длинной малоберцовой мышцей и фибулой, содержит поверхностный малоберцовый нерв.

Филогенез мышечной системы: закономерности развития.

Мышцы развиваются из мезодермы . На туловище они возникают из первичной сегментированной мезодермы – сомитов : 3-5 затылочных, 8 шейных, 12 грудных, 5 поясничных, 5 крестцовых, 4-5 копчиковых.

Каждый сомит подразделяется на склеротом, дерматом и миотом – из него и развиваются мышцы туловища.

Сомиты появляются рано, когда длина зародыша составляет 10-15 мм.

Из дорсальных частей миотомов возникают глубокие, собственные (аутохтонные) мышцы спины, из вентральных – глубокие мышцы груди и живота. Они закладываются, развиваются и остаются в пределах туловища – поэтому называются аутохтонными (местными, туземными ). Очень рано миотомы связываются с нервной системой и каждому мышечному сегменту соответствует нервный сегмент. Каждый нерв следует за развивающейся мышцей, врастает в нее и, пока она не дифференцировалась, подчиняет своему влиянию.

В процессе развития часть скелетных мышц перемещается с туловища и шеи на конечности – трункофугальные мышцы: трапециевидная, грудино-ключично-сосцевидная, ромбовидные, поднимающая лопатку и др.

Часть мышц, наоборот, направляется с конечностей на туловище – трункопетальные мышцы: широчайшая мышца спины, большая и малая грудные, большая поясничная.

· Филогенез мышечной системы

Не изолированная мышечная система

Единый кожно-мускульный мешок

Появление поперечно-полосатой мышечной ткани

Разделение мышечных тяжей на миотомы

Развитие групп мышц

Развитие мышц конечностей (изменение среды обитания)

Развитие диафрагмы

Развитие всех групп мышц - выполнение дифференцированных движений

АНАТОМИЯ ДОМАШНИХ ЖИВОТНЫХ

ПЛОСКОСТИ ТЕЛА И ТЕРМИНЫ ДЛЯ ОБОЗНАЧЕНИЯ РАСПОЛОЖЕНИЯ ОРГАНА

Для определения расположения органов и ча­стей тело животного расчленяют тремя воображаемыми взаи­моперпендикулярными плоскостями – сагиттальной, сегменталь­ной и фронтальной (рис.1).

Срединная сагиттальная (медиан­ная) плоскость проводится вертикально вдоль середины тела жи­вотного от рта до кончика хвоста и рассекающая его на две симметричные половины. Направление в теле животного к сре­динной плоскости называется медиальным, а от нее – латераль­ным (lateralis - боковой).

Рис.1. Плоскости и направления в теле животного

Плоскости:

I – сегментальная;

II - сагиттальная;

III – фронтальная.

Направ­ления:

1 – краниальное;

2 – каудальное;

3 – дорсальное;

4 – вентральное;

5 – меди­альное;

6 – латеральное;

7 – ростральное (оральное);

8 – аборальное;

9 – проксимальное;

10 – дистальвое;

11 – дорсальное

(спинковое, тыльное);

12 – пальмарное;

13 - плантарное.

Сегментальную плоскость проводят вертикально поперек тела животного. Направление от нее в сто­рону головы называется краниальным (cranium - череп), в сто­рону хвоста – каудальным (cauda - хвост). На голове, где все краниальное, различают направление к носу – назальное или хо­ботку – ростральное и противоположное ему-каудальное.

Фрон­тальную плоскость (frons - лоб) проводят горизонтально вдоль тела животного (при горизонтально вытянутой голове), т. е. параллельно лбу. Направление в данной плоскости в сторону спины называется дорсальным (dorsum - спина), к животу – вентральным (venter - живот).

Для определения положения участков конечностей сущест­вуют термины проксимальный (proximus - ближайший) – более близкое положение к осевой части тела и дистальный {distalus - удаленный) – более отдаленное положение от осевой части тела. Для обозначения передней поверхности конечностей приняты термины краниальный или дорсальный (для лапы), а для задней поверхности – каудальный, а также пальмарный или волярный (palma, vola - ладонь) – для кисти и плантарный (planta - сто­па) – для стопы.

ОТДЕЛЫ И ОБЛАСТИ ТЕЛА ЖИВОТНОГО И ИХ КОСТНАЯ ОСНОВА

Рис. 2 Области тела крупного рогатого скота

1 - лобная; 2 - затылочная; 3 - теменная; 4 - височная; 5 - околоушная; 6 - ушной ра­ковины; 7 - носовая; 8 - области верхней и нижней губ; 9 - подбородочная; 10 - щечная; 11 - межчелюстная; 12 - подглазничная; 13 - скуловая; 14 - область глаза; 15 - большой жевательной мышцы; 16 - верхняя шейная; 17 – боковая шейная; 18 - нижняя шей­ная; 19 - холки; 20 - спины; 21 - реберная; 22 - предгрудинная; 23 - грудинная: 24 - поясничная: 25 - подреберья; 26 - мечевидного хряща; 27 - околопоясничyая (голодная) ямка; 28 - боковая область; 29 - паховая; 30 - пупочная; 31 - лонная; 32 - маклок; 33 – крестцовая; 34 - ягодичная; 35 - корень хвоста; 36 - седалищная область; 37 - лопатка; 38 - плечо; 39 - предплечье; 40 - кисть; 41 - запястье; 42 - пясть; 43 - пальцы; 44 - бедро; 45 - голень; 46 - стопа; 47 - заплюсна; 48 - плюсна.

Голова (лат. caput, греч. cephale) делится на череп (мозго­вой отдел) и лицо (лицевой отдел). Череп (cranium) представлен областями: затылочной (за­тылок), теменной (темя), лобной (лоб) с областью рога у рога­того скота, височной (висок) и околоушной (ухо) с областью уш­ной раковины. На лице (facies) различают области: глазничную (глаза) с областями верхнего и нижнего век, подглазничную, скуловую с областью большой жевательной мышцы (у лошади – ганаши), межчелюстную, подбородочную, носовую (нос) с областью нозд­рей, ротовую (рот), в состав которой входят области верхней и нижней губ и щеки. Над верхней губой (в области ноздрей) находится носовое зеркальце, у крупных жвачных оно распро­страняется на область верхней губы и становится носогубным.

Шея

Шея (cervix, collum) простирается от затылочной области до лопатки и делится на области: верхнюю шейную, лежащую над телами шейных позвонков; боковую шейную (область плечеголовной мышцы), идущую вдоль тел позвонков; нижнюю шейную, вдоль которой тянется яремный желоб, а также гортанную и трахейную (на вентральной ее стороне). У копытных шея срав­нительно длинная в связи с необходимостью питания поднож­ным кормом. Самая длинная шея у быстроаллюрных лошадей. Самая короткая – у свиньи.

Туловище

Туловище (truncus) состоит из грудного, брюшного и тазо­вого отделов.

Грудной отдел включает области холки, спины, боко­вые реберные, предгрудинную и грудинную. Он прочный и подвижный. В каудальном направлении прочность уменьшается, а подвижность нарастает благодаря особенностям их соединения. Костной основой холки и спины являются грудные позвонки. В области холки у них наиболее высокие остистые отростки. Чем выше и длиннее холка, тем больше площадь прикрепления мышц позвоночника и пояса грудной конечности, тем размашистее и более упруги движения. Между длиной холки и спины сущест­вует обратная зависимость. Самая длинная холка и короткая спина у лошади, у свиньи – наоборот.

Брюшной отдел включает поясницу (lumbus), живот (abdomen), или брюхо (venter), поэтому еще называется пояснично-брюшным отделом. Поясница – продолжение спины до крестцовой области. Ее основой являются поясничные позвонки. Живот имеет мягкие стенки и делится на ряд областей: правого и левого подреберий, мечевидного хряща; парную боковую (подвздош­ную) с голодной ямкой, примыкающую снизу к пояснице, спере­ди – к последнему ребру, а сзади – переходит в паховую об­ласть; пупочную, лежащую снизу живота позади области мече­видного хряща и впереди от лонной области. На вентральной поверхности областей мечевидного хряща, пупочной и лонной у самок расположены молочные железы. У лошади наиболее короткая поясница и менее обширный брюшной отдел. У свиньи и рогатого скота поясница более длинная. Наиболее объеми­стый брюшной отдел у жвачных.

Тазовый отдел (pelvis) делится на области: крестцо­вую, ягодичную, включая маклок, седалищную и промежностную с примыкающей мошоночной областью. В хвосте (cauda) разли­чают корень, тело и кончик. Области крестцовая, две ягодичных и корень хвоста у лошади образуют круп.

Конечности (membra) подразделяются на грудные (передние) и тазовые (задние). Состоят они из поясов, которыми соединя­ются со стволовой частью тела, и свободных конечностей. Сво­бодные конечности делятся на основной поддерживающий столб и лапу. Грудная конечность состоит из плечевого пояса, плеча, предплечья и кисти.

Области плечевого пояса и плеча примыкают к боковой груд­ной области. Костной основой плечевого пояса у копытных явля­ется лопатка, поэтому его часто называют областью лопатки. Плечо (brachium) расположено ниже плечевого пояса, имеет форму треугольника. Костной основой является плечевая кость. Предплечье (antebrachium) находится вне кожного туловищ­ного мешка. Его костная основа – лучевая и локтевая кости. Кисть (manus) состоит из запястья (carpus), пясти (metacar­pus) и пальцев (digiti). У животных раз­ных видов их бывает от 1 до 5. Каждый палец (кроме первого) состоит из трех фаланг: проксималыной, средней и дистальной (которые у копытных называются соответственно путовой, у ло­шади – бабка), венечной и копытцевой (у лошади – копытной).

Тазовая конечность состоит из тазового пояса, бедра, голени и стопы.

Область тазового пояса (таз) входит в состав осевой части тела в качестве ягодичной области. Костная основа – тазовая или безымянная кости. Область бедра (femur) расположена под тазом. Костная основа – бедренная кость. Область голени (crus) находится вне кожного туловищного мешка. Костная основа - большая и малая берцовые кости. Стопа (pes) состоит из заплюсны (tarsus), плюсны (metatar­sus) и пальцев (digiti). Количество их, строение и названия у ко­пытных такие же, как на кисти.

СОМАТИЧЕСКИЕ СИСТЕМЫ

Кожный покров, скелетная мускулатура и скелет, формируя собственно тело – сому животного,-объединяются в группу соматических систем организма.

Аппарат движения образован двумя системами: костной и мышечной. Кости, объединенные в скелет, представляют собой пассивную часть аппарата движения, являясь рычагами, на которые действуют прикрепленные к ним мышцы. Мышцы действуют только на ко­сти, подвижно соединенные с помощью связок. Мышечная систе­ма – активная часть аппарата движения. Он обеспечивает движение организма, его перемещение в простран­стве, поиск, захват и пережевывание пищи, нападение и защиту, дыхание, движения глаз, ушей и др. На его долю при­ходится от 40 до 60% массы организма. Он определяет форму тела животного (экстерьер), пропорции, обусловливая типовые особенности конституции, что имеет огромное практическое зна­чение в зоотехнии, т. к. с особенностями экстерьера, типом конституции связаны выносливость, приспособляемость, способ­ность к откорму, скороспелость, половая активность, жизнестой­кость, и другие качества животных.

СКЕЛЕТ, СОЕДИНЕНИЕ КОСТЕЙ СКЕЛЕТА (ОСТЕОЛОГИЯ)

Общая характеристика и значение скелета.

Скелет (греч. ske­leton - иссохший, мумия) образован костями и хрящами, соединенными между собой соединительной, хрящевой или костной тканями. Скелет млеко­питающих называется внутренним, т. к. он расположен под кожей и покрыт слоем мышц. Он является твердой основой тела и служит футляром для головного, спинного и костного моз­га, для сердца, легких и других органов. Упругость и рессорные свойства скелета обеспечивают плавность движений, предохраняют мягкие органы от толчков и сотрясений. Скелет участвует в минеральном обмене. В нем содержатся большие запасы солей кальция, фосфора и др. веществ. Скелет – наиболее точный показатель степени развития и воз­раста животного. Многие прощупываемые кости являются по­стоянными ориентирами при проведении зоотехнических изме­рений животного.

ДЕЛЕНИЕ СКЕЛЕТА

Скелет делится на осевой и скелет конечностей (периферический) (рис.3).

Осевой скелет включает скелет головы, шеи, туловища и хвоста. Скелет туловища состоит из скелета грудной клетки, поясницы и крестца. Периферический скелет образован костя­ми поясов и свободных конечностей. Количество костей у жи­вотных разных видов, пород и даже особей неодинаково. Масса скелета составляет у взрослого животного от 6% (свиньи) до 12-15% (лошадь, бык). У новорожденного телят – до 20%, а у поросят – до 30%. от массы тела. У ново­рожденных более развит периферический скелет. На его долю приходится 60-65% массы всего скелета, а на долю осевого 35-40%. После рождения активнее растет, особенно в молочный период, осевой скелет и у 8-10-месячного теленка отношения этих отделов скелета выравниваются, а затем осевой начинает преобладать: в 18 месяцев у крупного рогатого скота он составляет 53-55%. У свиньи масса осевого и перифери­ческого скелета примерно одинакова.

лошади (В)

Осевой скелет: 1- кости мозгового отдела (черепа): 3- кости лицевого отдела (лица); а- шейные позвонки; 4 - грудные позвонки; 5 - ребра; 6 - грудина; 7 - поясничные позвонки: 8 - крестцовая кость: 9 - хостовые позвонки (3,4,7,8,9 - позвоночник). Скелет конечностей; 10 - лопатка; 11 - плчевая кость; 12 - кости предплечья (лучевая и локтевая); 13 - кости запястья; 14 - кости пясти; 15 - кости пальцев (IS-15 – кости кисти); 16 - тазовая кость; П - бедренная кость: IS - коленная чашка; IS - кости голени (большая и малая берцовые); 30 - кости заплюсны: 31 - ко­сти плюсны; 32 - кости пальцев (20-22 - кости стопы).

Форма и строение костей

Кость (лат. os) – орган костной системы. Как вся­кий орган, она имеет определенную форму и состоит из не­скольких видов тканей. Форма костей определяется особенно­стями ее функционирования и положением в скелете. Разли­чают длинные, короткие, плоские и смешанные кости.

Длинные кости бывают трубчатыми (многие кости конечно­стей) и дугообразными (ребра). Длина тех и других больше ширины и толщины. Длинные трубчатые кости напоми­нают по форме цилиндр с утолщенными концами. Средняя, более узкая часть кости называется телом – диафиз (греч. diaphysis), расширенные концы – эпифизы (epiphysis). Эти кости играют основную роль в статике и динамике, в кроветворной функции (содержат красный костный мозг).

Короткие кости обычно небольшой величины, их высота, ширина и толщина близки по размеру. Они часто выполняют рессорную функцию.

Плоские кости имеют большую поверхность (ширину и дли­ну) при малой толщине (высоте). Обычно они служат стенками полостей, защищая помещенные в них органы (черепномозговая коробка) или это обширное поле для прикрепления мышц (лопатка).

Смешанные кости имеют сложную форму. Эти кости, как правило, непар­ные и размещаются по оси тела. (затылочная, клиновидная кости, позвонки). Парные смешанные кости несимметричны, на­пример височная кость.

Строение кости

Основная ткань, образующая кость – пла­стинчатая костная. В состав кости входят также ретикулярная, рыхлая и плотная соединительные ткани, гиалиновый хрящ, кровь и эндотелий сосудов, нервные элементы.

Снаружи кость одета надкостницей, или периостом, за ис­ключением места расположения суставного хряща. Наружный слой надкостницы фиброзный, образован соединительной тканью с большим количеством коллагеновых волокон; определяет ее прочность. Внутренний слой содержит недифференцированные клетки, которые могут преобразовываться в остеобласты и яв­ляются источником роста кости. Через надкостницу в кость про­никают сосуды и нервы. Надкостница во многом определяет жизнеспособность кости. Кость, очищенная от надкостницы, погибает.

Под надкостницей залегает слой кости, образованный плот­но уложенными костными пластинками. Это компактное веще­ство кости. В трубчатых костях в нем различают несколько зон. К надкостнице примыкает зона наружных генеральных пласти­нок толщиной 100-200 мкм. Она придает кости большую твер­дость. Затем следует наиболее широкая и важная в структур­ном отношении зона остеонов. Чем толще слой остеонов, тем лучше рессорные свойства кости. В этом слое между остеонами залегают вставочные пластинки – остатки старых разрушенных остеонов. У копытных в нем часто встречаются циркулярно-параллельные структуры, устойчивые к сопротивле­нию на изгиб. Не случайно они широко распространены в длин­ных трубчатых костях копытных, испытывающих большое дав­ление. Толщина внутреннего слоя компактного вещества 200-300 мкм, образован он внутренними генеральными пластинками или же переходит в губчатое вещество кости.

Губчатое вещество представлено костными пластинками, которые не плотно примыкают друг к другу, а формируют сеть из костных перекладин (трабекул), в ячеях которой распола­гается красный костный мозг. Губчатое вещество особенно раз­вито в эпифизах. Его перекладины располагаются не беспоря­дочно, а строго следуют линиям действующих сил (сжатия и растяжения).

В середине диафиза трубчатой кости имеется костная по­лость . Она образовалась в результате резорбции костной ткани остео­кластами во время развития кости и заполнена желтым (жиро­вым) костным мозгом.

Кость богата сосудами, которые образуют сеть в ее надкост­нице, пронизывают всю толщину компактного вещества, нахо­дясь в центре каждого остеона, и разветвляются в костном мозге. В кости кроме сосудов остеонов имеются т. н. питательные сосуды (фолькмановы), прободащие кость пер­пендикулярно ее длине. Вокруг них не образуется концентри­ческих костных пластинок. Особенно много таких сосудов около эпифизов. Нервы в кость проникают от надкостницы через те же отверстия, что и сосуды. Поверхность кости покрыта гиалиновым хрящом без надхрящницы. Толщина его 1-6 мм и прямо пропорциональна нагрузке на сустав.

Строение коротких, сложных и плоских костей такое же, как и трубчатых, с той лишь разницей, что у них обычно нет кост­ных полостей. Исключение составляют некоторые плоские кости головы, в которых между пластинками компактного вещества имеются обширные пространства, заполненные воздухом – синусы или пазухи.

ФИЛОГЕНЕЗ СКЕЛЕТА

Развитие опорной системы в филогенезе животных шло двумя путями: образования наружного и внутреннего скелета. Наружный скелет закладывается в покровах тела (членистоногие). Внутренний скелет развивается под кожей и обычно прикрыт мышцами. О развитии внутреннего скелета можно говорить со вре­мени появления хордовых. У примитивных хордовых (ланцет­ник) – хорда представляет собой опорную систему. С усложнением организации животных соединительнотканный скелет замещается хрящевым, а затем костным.

Филогенез стволового скелета

В филогенезе позвоночных раньше других элементов появляются позвонки. С усложнением организации, увеличением активности и раз­нообразия движений вокруг хорды развиваются не только дуги, но и тела позвонков. У хрящевых рыб скелет образо­ван хрящом, иногда обызвествленным. Кроме верхних дуг под хордой у них развиваются нижние дуги. Концы верхних дуг каждого сегмента, сливаясь, образуют остистый отросток. Появляются тела позвон­ков. Хорда теряет значение опорного стержня. У костистых рыб происходит замещение хрящевого скелета костным. Появляются сустав­ные отростки, которыми позвонки сочленяются друг с другом, чем обеспечи­вается прочность скелета при сохранении его подвижности. Осевой скелет разделяется на головной, туловищный с ребрами, охватываю­щими полость тела с органами, и сильно развитый хвостовой отдел – локо­моторный.

Переход к наземному образу жизни приводит к развитию одних частей скелета и редукции других. Скелет туловища дифференцируется на шейный, грудной (спинной), поясничный и крестцовый отделы, частично редуцируется скелет хвоста, т. к. основная нагрузка при движении по земле падает на конечности. В груд­ном отделе в тесной связи с ребрами развивается грудина, формируется грудная клетка. У земноводных шейный и крестцовый отде­лы позвоночника имеют только по одному позвонку, поясничный отдел от­сутствует. Ребра очень короткие, у многих срастаются с поперечными отрост­ками позвонков. У рептилий шейный отдел удлиняется до восьми позвонков и приобре­тает большую подвижность. В грудном отделе 1-5 пар ребер соединены с грудиной – образуется грудная клетка. Поясничный отдел длинный, имеет ребра, величина которых уменьшается в каудальном направ­лении. Крестцовый отдел образован двумя позвонками, хвостовой отдел длинный, хорошо развит.

У млекопитающих, независимо от образа жизни, постоян­ное число шейных позвонков (7). Относительно постоянно число позвонков и в остальных отделах: 12-19 грудных, 5-7 поясничных, 3-9 крестцовых. Хвостовых позвонков насчитывают от 3 до 46. Позвонки, за исключением первых двух, соединены при помощи хрящевых дисков (менисков), связок и суставных отростков.

Поверхности тел шейных позвонков часто имеют выпукло-вогнутую форму – опистоцельные. В остальных отделах позвонки обычно плоские-платицельные. Ребра сохраняются только в грудном отделе. В пояснице они реду­цируются и срастаются с поперечными отростками позвонков. В крестцовом отделе срастаются и позвонки, образуя крестцовую кость. Хвостовой отдел облегчен, его позвонки сильно редуцируются.

Филогенез скелета головы

Скелет головного конца тела раз­вивается вокруг нервной трубки – осевой (мозговой) скелет головы и вокруг головной кишки – висцеральный. Осевой скелет головы представлен хрящевыми пластинками, окружающими нервную трубку снизу и с боков, крыша черепа перепончатая. Висцеральный скелет головы состоит из хрящевых жаберных дуг, связанных с аппаратом дыхания и пищеварения; челюстей нет. Развитие скелета головы шло путем объединения моз­гового и висцерального скелетов и усложнения их строения в связи с развитием головного мозга, органов чувств (обоняния, зрения, слуха). Мозговой череп хря­щевых рыб представляет собой сплошную хрящевую коробку, окружающую головной мозг. Висцеральный скелет образован хрящевыми жаберными дугами. Черепная коробка у костистых рыб сложного строения. Первичные кости формируют затылоч­ную область, часть основания черепа, обонятельную и слуховую капсулы и стенку глазницы. Покровные кости покрывают первичную черепную коробку сверху, снизу и с боков. Висцеральный скелет представляет собой очень сложную систему рычагов, участвующих в хватательных, глотатель­ных и дыхательных движениях. С черепной коробкой висцеральный скелет сочленяется при помощи подвеска (hyomandibulare), в результате чего обра­зуется единый скелет головы.

С выходом на сушу, с резкой сменой среды обитания и образа жизни животных происходят значительные изменения в скелете головы: череп подвижно причленяется к шейному отделу; уменьшается количество костей черепа за счет их сраще­ния; увеличивается его прочность. Смена типа дыхания (с жаберного на ле­гочное) приводит к редукции жаберного аппарата и преобразованию его элементов в подъязычную и слуховые кости. Челюстной аппарат срастается с основанием черепа. В ряду наземных животных прослеживается постепенное усложнение. В черепе земноводных много хрящей, слуховая кость одна. Для черепа млекопитающих характерно уменьшение количества костей за счет их сращения (например, затылочная кость образуется путем сращения 4, а ка­менистая – 5 костей), в стирании граней между первичными и покровными (вторичными) костями, в мощном развитии обонятельной области и сложном звукопроводящем аппарате, в крупных размерах черепной коробки и др.

Филогенез скелета конечностей

Гипотеза о происхождении конечностей наземных животных на базе парных плавников рыб сейчас имеет широкое признание. Парные плавники в типе хордовых впервые появились у рыб. Костной основой пар­ных плавников рыб служит система хрящевых и костных элементов. Тазовый пояс у рыб развит в меньшей степени. С выходом на сушу, на базе парных плавников развивается скелет конечностей, расчлененный на отделы, типичные для пятипалой конечности. Пояса конечностей состоят из 3 пар костей и укрепляются связью с осевым скелетом: плечевой пояс – с грудиной, тазовый с крестцом. Плечевой пояс состоит из коракоида, лопатки и ключицы, тазовый – из подвздошной, лонной и седалищной ко­стей. Скелет свободных конечностей расчленен на 3 отдела: у передней конечности –это кости плеча, предплечья и кисти, у задней – бедра, голени и стопы.

Дальнейшие преобразования связаны с характером передвижения, его скоростью и маневренностью. У земноводных пояс груд­ных конечностей, причленяясь к грудине, не имеет жесткой связи с осевым скелетом. В поясе тазовых конечностей развита его вентральная часть. У рептилий в скелете поясов в равной степени развиты дорсальная и вентральная части.

Плечевой пояс млекопитающих редуцирован и состоит из двух или даже одной кости. У животных с развитыми отводящими движениями грудной конечности (например, кро­тов, летучих мышей, обезьян) развиты лопатка и ключица, а у животных с однообразными движениями (например, у копытных) – только лопатка. Тазовый пояс млекопитающих упрочен тем, что лонные и седалищные кости соединяются вентрально с соименными костями. Скелет свободных конечно­стей млекопитающих организован так, что тело животного поднято над землей. Приспособление же к различным видам передвижения (бег, лазанье, прыжки, полет, плавание) привело к сильной специализации конечностей у разных групп млекопитающих, что выражается в основном в изменении длины и угла наклона отдельных звеньев конечностей, формы суставных поверхностей, срастании костей и редукции пальцев.

Изменение в строении конечностей в филогенезе в связи с повышением специализации – приспособленностью к определенному виду движения под­робнее всего изучено в ряду лошадей (). Предполагаемый предок лошади, совмещая в себе черты копытных и хищных, был размером с лисицу и имел пятипалые конечности с когтями, по форме приближающимися к копытцам. От разнообразных мягких движений по рыхлой земле с высокой расти­тельностью (лес) до широких размашистых быстрых движений по сухим открытым пространствам (степь) происходило удлинение основного поддерживающего столба конечностей из-за раскрытия (увеличения) углов между ее звеньями. Лапа приподнималась, животное переходило от стопо - к пальцехождению. При этом наблюдалась постепенная редукция нефункцио­нирующих пальцев. При переходе от пальце - к фаланго (копыто-) хождению в состав основного поддерживающего столба входит уже вся лапа, а редукция пальцев дости­гает максимума. У лошади полноразвитым сохраняется на конечности лишь III палец. У рогатого скота развитыми оказываются два пальца-III и IV.

Онтогенез скелета

В процессе индивидуального развития особи скелет проходит те же 3 стадии развития и в той же последова­тельности, что и в филогенезе: соединительнотканного, хрящевого и костного скелета.

Хорда как один из первых осевых органов закладывается в зародыше­вый период внутриутробного развития в результате дифференцировки энто­дермы и мезодермы в период гаструляции. Вскоре вокруг нее образуется сегментированная мезодерма – сомиты, внутренняя часть которых – склеротомы, прилежащие к хорде, являются скелетогенными зачатками.

Соединительнотканная стадия. В области склеротомов идет активное размножение клеток, которые принимают вид мезенхимных, разрастаются вокруг хорды и превращаются в ее соединительнотканный футляр и в миосепты – соединительнотканные тяжи. Соединительнотканный скелет у млекопитающих существует очень короткое время, так как параллельно процессу обрастания хорды в перепон­чатом скелете происходит размножение мезенхимных клеток, особенно вокруг миосепт, и дифференцировка их в хря­щевые.

Хрящевая стадия. Дифференцировка мезенхимных клеток в хрящевые начи­нается с шейной области. Первыми за­кладываются хрящевые дуги позвонков, которые образуются между хордой и спинным мозгом, обрастают спинной мозг сбоку и сверху, формируя его фут­ляр. Смыкаясь между собой попарно над спинным мозгом, дуги формируют остистый отросток. В это же время из сгущений мезенхимных клеток, размно­жающихся в футляре хорды, развивают­ся хрящевые тела позвонков, а в миосептах – зачатки ребер и гру­дины. Замещениея соединитель­ной ткани хрящом начинается у свиньи и овцы на 5-й, у лошади и крупного ро­гатого скота – на 6-й неделе эмбрио­нального развития. Затем в такой же последовательности, в какой шло обра­зование хрящевого скелета, идет его окостенение.

В хрящевой закладке (моде­ли) кости сосудов нет. С развитием кро­веносной системы зародыша идет обра­зование сосудов вокруг и внутри над­хрящницы, в результате чего ее клетки начинают дифференцироваться не в хондробласты, а в остеобласты, т. е. она становится надкостницей – периос­том. Остеобласты продуцируют межкле­точное вещество и откладывают его по­верх хрящевого зачатка кости. Форми­руется костная манжетка. Костная манжетка пост­роена из грубоволокнистой костной тка­ни. Процесс образования и роста ман­жетки вокруг хрящевого зачатка назы­вается окостенением.

Костная манжетка затрудняет питание хряща и начинает разрушаться. Пер­вые очаги обызвествления и деструкции хряща обнаруживают в центре (диафизе) хрящевого зачатка. В очаг разрушающегося хряща от надкостницы проникают со­суды вместе с недифференцированными клетками. Здесь они размножаются и превращаются в костные клетки – возникает первый очаг (центр) окостене­ния. У каждой кости обычно несколько очагов окостенения (в позвонках ко­пытных их насчитывают 5-6, в ребрах – 1-3).

В очаге окостенения остеокласты разрушают обызвествленный хрящ, бразуя лакуны и туннели, шириной 50-800 мкм. Остеобласты вырабатывают межклеточное вещество, которое откладывается по стенкам лакун и туннелей. Мезенхима, проникающая вместе с капиллярами, дает начало сле­дующей генерации остеобластов, которые, откладывая межклеточное веще­ство в сторону стенок туннелей, замуровывают предыдущие генерации остеобластов – развиваются костные пластинки. Поскольку лакуны и туннели образуют сеть, костная ткань, выстилающая их, повторяет их форму и в целом напоминает губку, состоящую из переплетающихся костных тяжей, перекладин или трабекул. Из них формируется губчатое вещество кости. Образование кости внутри хрящевого зачатка на месте разрушенного хряща называется эндохондральным (энхондральным) окостенением.

Часть недифференцированных клеток, проникающих вместе с капилляра­ми в туннели и лакуны, превращается в клетки костного мозга, который заполняет пространства между кост­ными трабекулами губчатого вещества.

Процесс энхондрального окостенения, начавшись в области диафиза, рас­пространяется к концам зачатка – эпифизам. Параллельно с этим утолща­ется и нарастает костная манжетка. В таких условиях хрящевая ткань может расти только в продольном направлении. При этом хондробласты, размножаясь, выстраиваются друг над другом в виде клеточных колонок (монетных столбиков).

Закладка хрящевый моделей и их окостенение происходят быстро в тех участках тела, где потребность в опоре появляется очень рано. По срокам закладки и темпам дифференцировки костного скелета млекопитающих можно разделить на несколько групп. Копытные относятся к группе, у которой закладка и формирование очагов окостенения почти заканчиваются к моменту рождения, 90% кости образовано костной тканью. После рождения продолжается лишь рост этих очагов. Новорожденные таких животных активны, сразу могут самостоятель­но передвигаться, следовать за матерью и добывать себе корм.

Первичные очаги окостенения в предплодный период отмечают в скелете туловища. У рогатого скота вначале окостеневают ребра. Окостенение позвонков начинается с атланта и распространяется в каудальном направлении. Тела окостеневают прежде всего у средних грудных позвонков. Во второй половине эмбрионального развития активна образуются остеоны, выделяются слои наруж­ных и внутренних генеральных пластинок. В постнатальном онтогенезе идет нарастание новых слоев костной ткани до завершения роста животного, а также перестройка уже существую­щих остеонов.

Зона клеточных колонок постоянно нарастает со стороны эпифизов бла­годаря дифференцировке хрящевых клеток от надхрящницы. Со стороны же диафиза отмечается постоянное разрушение хряща из-за нарушения его пита­ния и изменения химизма ткани. До тех пор, пока эти процессы уравнове­шивают друг друга, кость растет в длину. Когда же скорость энхондрального окостенения становится больше, чем скорость роста метаэпифизарного хряща, он истончается и полностью исчезает. С этого времени прекращается линейный рост животного. В осевом скелете дольше всего сохраняются хрящи между эпи­физами и телом позвонков, особенно в крестце.

В энхондральной кости рост кости в ширину начинается из диафиза и выражается в разрушении старых и обра­зовании новых остеонов, в формировании костной полости. В перихондральной кости перестройка заключается в том, что грубоволокнистая костная ткань манжетки замещается пла­стинчатой костной тканью в виде остеонов, циркулярно -параллельных структур и генеральных пластинок, составляющих в совокупности компактное вещество кости. В процессе перестрой­ки образуются вставочные пластинки. У крупного рогатого скота и свиньи осевой скелет начинает окостеневать в 3-4 года, а полно­стью процесс завершается в 5-7 лет, у лошади – в 4-5 лет, у овцы – в 3-4 года.

Развитие черепа

Начало осевому черепу дают 7-9 сомитов. Вокруг конечного участка хорды склеротомы этих сомитов образуют сплошную перепончатую пластинку без следов сегментации. Она распространяется вперед (прехордально) и охватывает снизу и с боков мозговые пузыри, слуховые и обонятельные капсулы и глазные бокалы. Замещение соединительнотканного осевого черепа хрящевым начинается около переднего конца хорды под основанием головного мозга. Здесь закладывается пара околохордовых (парохордалии) хрящей. Дальше в оральном направлении закладываются две хрящевые балки или трабекулы. Т. к. они лежат впереди хорды, этот отдел осевого черепа называется прехордальным. Трабекулы и парахордалии, разрастаясь, сливаются вместе, образую основную хрящевую пластинку. В оральной части вдоль основной хрящевой пластинки закладывается хрящевая носовая перегородка, по обе стороны от которой развиваются носовые раковины. Затем хрящи замеща­ются первичными, или примордиальными, костями. Первичными костями осевого черепа являются затылочная, клиновидная, каменистая и решетча­тая, образующие дно, переднюю и заднюю стенки черепномозговой полости, а также носовая перегородка и раковины. Остальные кости вторичные, кож­ные, или покровные, т. к. возникают из мезенхимы, минуя хрящевую стадию. Это теменные, межтеменные, лобные, височные (чешуя), формирую­щие крышу и боковые стенки черепномозговой полости.

Параллельно развитию осевого черепа идет преобразование висцерально­го скелета головы. Большая часть зачатков висцеральных дуг подвергается полной редукции, а часть их материала идет на образование слуховых косточек, подъязычной кости и хрящей гортани. Основная же масса костей висцераль­ного скелета – вторичные, покровные. Осевой и висцеральный скелет головы млекопитающих настолько тесно связывается друг с другом, что кости одного входят в состав другого. Поэтому череп млекопи­тающих делят на мозговой отдел (собственно череп), являющийся вместилищем мозга, и лицевой отдел (лицо), образующий стенки носовой и ротовой полостей. В плодный период определяется форма черепа, характерная для вида и породы. Роднички – неокостеневшие участки – закрываются плотной соединительной тканью или хрящом.

Развитие конечностей

Конечности у млекопитающих закладываются в виде выростов шейно-грудных и пояснично-крестцовых сомитов. У КРС это происходит на 3-й неделе. Сегмен­тация их не выражена. Закладки имеют вид скоплений мезенхимы, которые быстро увеличиваются в длину, превращаясь в лопастевидные выросты. Сначала эти выросты подразделяются на два звена: закладку поясов и сво­бодных конечностей, не расчлененных на отделы и кости. Затем из сгущений мезенхимы дифференцируются соединительнотканные и хрящевые закладки костей. В процессе дифференцировки скелет конечностей проходит те же три стадии, что и стволовой скелет, но с некоторым отставанием. Окостенение конечностей у плода теленка начинается на 8-9-й неделе и протекает аналогично со стволовым скелетом. Многие выросты костей – апофизы. имеют собственные очаги окостене­ния. В процессе окостенения в трубчатых костях образуется губчатое и компактное вещество. Перестройка из центра кости распространяется на ее периферию. При этом в области диафиза благодаря деятельности остеокла­стов почти полностью исчезает губчатое вещество, сохраняясь лишь в эпи­физах. Увеличивается костная полость. Красный костный мозг в ней становится желтым.

Слои компактного вещества становятся заметны в течение первых меся­цев жизни. Степень его развития зависит от вида животного. У копытных в нем хорошо развиты генеральные пластинки и циркулярно-параллельные структуры, у хищных преобладают остеоны. Это связано с различиями в функциональных нагрузках костей, особенно конечностей. У копытных они приспособлены к прямолинейному движению и удержанию массивного тела, у хищных – к более легкому телу и разнообразным движениям.

В конечностях очаги окостенения появляются в костях поясов, распространяясь затем в дистальном направлении. Окончательное окостенение (синостоз) прежде всего происходит в дистальных звеньях. Так, у крупного рогатого скота окостенение дистальных звеньев конечности (плюсны и пясти) завершается к 2-2,5 годам, к 3-3,5 годам окостеневают все кости свободной конечности, а кости тазового пояса – лишь к 7 годам.

Возрастные изменения скелета

В связи с разными сроками закладки, скорости роста и окостенения костей скелета на протяжении онтогенеза про­исходит изменение пропорций тела. В период эмбрионального развития кости растут с разной интенсивностью. У копытных в первую половину интенсивнее растет осевой скелет, во вторую – скелет конечностей. Так, у 2-месячных плодов телят осевой скелет составляет 77%, скелет конечностей – 23%, а к рождению – 39 и 61%. По данным, у мериноса от времени хрящевой закладки (1-месячный эмбрион) до рождения скелет тазовой конечности с поясом увеличивается в 200 раз, грудной конечности – в 181 раз, таз – в 74 раза, позвоночник – в 30 раз, череп – в 24 раза. После рождения на смену усиленному росту периферического скелета приходит линейный рост осевого скелета.

В постнатальном онтогенезе скелет растет с меньшей скоростью, чем мышцы и многие внутренние органы, поэтому его относительная масса снижается в 2 раза. В процессе роста и дифференцировки костей увеличивается их прочность, что связано с увеличением число остеонов на единицу площади. От рождения до взрослого состояния толщина компактного вещества увеличивается в 3-4 раза, содержание в нем минеральных солей – в 5 раз, предельная нагрузка – в 3-4 раза, достигая у овец 280, у коров 1000 кг на 1 см2. Окончательной прочности кости круп­ного рогатого скота достигают уже к 12-месячному возрасту.

Xем крупнее животное, тем мень­ше у него запас прочности костей. У самцов кости толще, чем у самок, но недокорм сказывается на них сильнее. Улучшенные породы овец и свиней имеют более короткие и широкие кости конечностей. У ско­роспелых животных кости толще, чем у позднеспелых. Кости коров молочного типа лучше снабжаются кровью, а у коров мясного и мясо-молочного типов больше площадь компактного веще­ства кости и толщина стенки, что обусловливает большую прочность еее при нагрузках. Прочность кости на изгиб обусловливает структура остеонов. У свиней породы ландрас, например, прочность кости на изгиб выше, чем у крупной белой и сибирской северной пород, в связи с тем, что у ландрас более плотное расположение остеонов.

Из всех внешних условий на развитие скелета наибольшее влияние ока­зывает кормление и моцион. Улучшение кормления в период интенсивного роста костей ускоряет, недокорм угнетает их темпы роста, особенно в шири­ну, но не нарушает общих закономерностей роста скелета. У животных пастбищного содержания компактное вещество кости плотнее, в нем преоб­ладают пластинчатые структуры, трабекулы губчатого вещества толще, рав­номернее по ширине и направлены строго по действию сил сжатия - растя­жения. При стойловом и клеточном содержании живот­ных замедляется рост и внутренняя перестройка костей, снижается их плот­ность и прочность по сравнению с выгульным, напольным содержанием и с животными, подвергающимися дозированному принудительному движе­нию.

Добавление к рациону молодняка макро - и микроэлементов способствует образованию костей с более толстым компактным веществом и трабекулами и меньшей костной полостью. При недостатке минеральных веществ проис­ходит деминерализация скелета, размягчение и резорбция позвонков, начиная с хвостовых.

Вопрос 1. Филогенез мышечной системы: закономерности развития.

Не изолированная мышечная система

Единый кожно-мускульный мешок

Появление поперечно-полосатой мышечной ткани

Разделение мышечных тяжей на миотомы

Развитие групп мышц

Развитие мышц конечностей (изменение среды обитания)

Развитие диафрагмы

Развитие всех групп мышц - выполнение дифференцированных движений

Вопрос 2. Онтогенез мышечной системы: источники и сроки развития

Скелетные мышцы развиваются из мезодермы. У человеческого эмбриона примерно на 20-й день развития по бокам от нервного желобка возникают сомиты. Несколько позже в сомитах можно выделить их часть - миотомы. Клетки миотомов становятся веретенообразными и превращаются в делящиеся миобласты. Часть миобластов дифференцируется. Другая часть миобластов остается недифференцированной и

превращается в миосателлитоциты. Некоторые миобласты контактируют между собой своими полюсами, затем в зонах контактов плазмалеммы разрушаются, а клетки объединяются между собой, формируя симпласты. К ним мигрируют недифференцированные миобласты, которые окружаются единой с миосимпластом базальной мембраной. Если мышцы туловища развиваются из дорсального отдела мезодермы (сегментированного), то висцеральные, мимические, жевательные и некоторые мышцы шеи, а также промежности - из несегментированного вентрального отдела мезодермы, располагающегося соответственно в головном или хвостовом концах тела (табл. 33). Из мезодермы зачатков конечностей образуются их аутохтонные (туземные) мышцы (греч. autos . сам, chton - земля). Ряд мышц также закладывается в зачатках конечностей, но впоследствии их проксимальные концы прикрепляются к костям туловища - это трункопетальные (лат. truncus - туловище, petere -направляться), например большая и малая грудные мышцы. В отличие от них, трункофугальные (лат. fugere - бегать) развиваются из миотомов туловища, но их дистальные концы прикрепляются к костям конечностей, например большая и малая ромбовидные мышцы.

Развитие из мезодермы

Деление на сомиты

Производные миотома: из дорзального участка развиваются мышцы спины

Из вентрального - мышцы груди и живота

Мезенхима - мышцы конечностей

I висцеральная дуга (ВД) - жевательные мышцы

II ВД - мимические мышцы

III и IV ВД - мышцы мягкого неба, глотки, гортани, верхней части пищевода

V ВД - грудино-ключично-сосцевидная и трапециевидная мышцы

Из затылочных миотомов - мышцы языка

Из предушных миотомов - мышцы глазного яблока

Вопрос 3. Мышца. Определение, строение.

Мышца как орган состоит из пучков поперечнополосатых мышечных волокон, каждое из которых покрыто соединительнотканной оболочкой (эндомизий). Пучки волокон различной величины отделены друг от друга прослойками соединительной ткани, которые образуют перимизий. Мышца в целом покрыта наружным перимизием (эпимизий), который переходит на сухожилие (рис. 156). Из эпимизия в мышцу проникают кровеносные сосуды, разветвляющиеся во внутреннем перимизий и эндомизий, в последнем располагаются капилляры и нервные волокна. Мышцы и сухожилия

богаты чувствительными нервными окончаниями, воспринимающими " мышечное и сухожильное чувство " - информацию о тонусе мышечных волокон, степени их сокращения, растяжении сухожилий - и передающими ее по нервам в мозг. Эти рецепторы образуют нервно-мышечные и нервно-сухожильные веретена, окруженные соединительнотканной капсулой. Двигательные окончания аксонов образуют моторные бляшки (аксомышечные синапсы) , напоминающие по своему строению синапсы.

Мышечные пучки формируют брюшко, переходящее в сухожильную часть. Проксимальный отдел мышцы - ее головка - начинается от кости; дистальный конец -хвост (сухожилие) - прикрепляется к другой кости. Исключением из этого правила являются мимические мышцы, мышцы дна полости рта и промежности, которые не прикрепляются к костям. Сухожилия различных мышц отличаются друг от друга. Форма мышцы связана с ее функцией. Мышцы имеют ряд вспомогательных образований. Каждая мышца или группа сходных по функциям мышц окружены своей собственной фасцией. Мышечные перегородки разделяют группы мышц, выполняющих различную функцию. Синовиальное влагалище отделяет движущееся сухожилие от неподвижных стенок фиброзного влагалища и устраняет их трение.

И. М. Сеченов в книге "Рефлексы головного мозга" пишет: "Все бесконечное разнообразие внешних проявлений мозговой деятельности сводится окончательно к одному лишь явлению - мышечному движению". Скелетные мышцы приводят в движение кости, активно изменяют положение тела человека, участвуют в образовании стенок ротовой, брюшной полостей, таза, входят в состав стенок глотки, верхней части пищевода, гортани, осуществляют движения глазного яблока и слуховых косточек, дыхательные и глотательные движения. Скелетные мышцы удерживают тело человека в равновесии, перемещают его в пространстве. Общая масса скелетной мускулатуры у новорожденного ребенка 20 - 22% массы тела; у взрослого человека достигает 40%; у пожилых и старых людей уменьшается до 25 - 30%. У человека около 400 поперечнопо-лосатых мышц, сокращающихся произвольно под воздействием импульсов, поступающих по нервам из центральной нервной системы. Пучки поперечнополосатых мышечных волокон образуют скелетные мышцы, которые иннервируются мотонейронами - двигательными нейронами передних рогов спинного мозга (см. раздел Спинной мозг). С функциональной точки зрения, мышца состоит из двигательных единиц. Каждая двигательная единица - это группа мышечных волокон (миосимпластов), иннервируемых одним двигательным нейроном передних рогов спинного мозга, которые сокращаются одновременно. Двигательные единицы бывают быстрые и медленные.

В середине диафиза трубчатой кости имеется костная полость, распространяющаяся у взрослых животных до эпифизов. Она образовалась в результате резорбции костной ткани остеокластами во время развития кости и заполнена желтым (жировым) костным мозгом. Стенки костной полости выстланы эндостом, выполняющим, как и периост, камбиальную функцию. Им же покрыты перекладины губчатого вещества.

Кость богата сосудами, которые образуют сеть в ее надкостнице, пронизывают всю толщину компактного вещества, находясь в центре каждого остеона, и разветвляются в костном мозге. В кости кроме сосудов остеонов имеются так называемые питательные сосуды (фолькмановы), прободающие кость перпендикулярно ее длине. Вокруг них не образуется концентрических костных пластинок. Особенно много таких сосудов около эпифизов. Нервы в кость проникают от надкостницы через те же отверстия, что и сосуды. Поверхность кости, обращенная в полость сустава, покрыта гиалиновым хрящом без надхрящницы. Толщина его 0,2-6 мм и прямо пропорциональна нагрузке на сустав.

Строение коротких, сложных и плоских костей такое же, как и трубчатых, с той лишь разницей, что у них обычно нет костных полостей. Исключение составляют некоторые плоские кости головы, в которых между пластинками компактного вещества имеются обширные пространства, заполненные воздухом,- синусы или пазухи.

ФИЛОГЕНЕЗ СКЕЛЕТА

Развитие опорной системы в филогенезе многоклеточных животных шло двумя путями: образования наружного и внутреннего скелета. Наружный скелет закладывается в покровах тела. Наивысшего развития достигает у членистоногих. Внутренний скелет развивается вне связи с покровами тела, под кожей и обычно прикрыт мышцами. Его элементы встречаются и у беспозвоночных, но о развитии внутреннего скелета можно говорить со времени появления хордовых. У примитивных хордовых (оболочники, ланцетник)- спинная струна - хорда представляет собой опорную систему. У бесчерепных (ланцетник) внутренний скелет дополняется соединительнотканным футляром хорды, от которого отходят пластинки - миосепты, разделяющие мышечные пласты на отдельные сегменты (у ланцетника их около

С усложнением организации животных соединительнотканный скелет замещается хрящевым, а затем костным. Наряду со сменой тканевой основы скелета происходило и его структурное усложнение.

Филогенез стволового скелета. В филогенезе позвоночных раньше других элементов скелета появляются позвонки. У наиболее примитивных позвоночных- круглоротых (миноги) зачатки позвонков развиваются в виде хрящевых дуг, метамерно расположенных над хордой, выполняющей роль основного опорного стержня тела (рис. 41-А -Д). Хрящевые дуги по своему строению однотипны, так как движения круглоротых однообразны и муску-

латура недифференцирована на отдельные мышцы, в результате чего осевой скелет нечетко разделяется на головной, туловищный и хвостовой отделы.

Рис. 41. Схема последовательных стадий образования позвонка.

Схема позвоночника: А - миноги; Б - зародыша селахии; В - взрослой селахии; Г - рыбы. Схема позвонка: Д - миноги; Е, Ж - селахии; З - рыбы; И -рептилии; К-млекопитающего; 1 - передняя и 2 - задняя дорсальные дуги; 3 - миосепты; 4 - дорсальный и 5 - вентральный нервные корешки; 6 -хорда; 7- оболочка хорды; 8 - вентральные дуги; 9 - ребро; 10- сосудистые отростки; 11- поперечный отросток позвонка; 12 - тело позвонка; 13 - дужка позвонка; 14 - отверстие позвонка; 15 - остистый отросток; 16 - суставной отросток.

С усложнением организации животных, увеличением активности и разнообразия движений вокруг хорды развиваются не только дуги, но и тела позвонков, в результате она оказывается сдавленной, а у многих взрослых

форм и в различной степени редуцированной (Б, В, Г). Постепенное замещение хорды позвонками можно проследить, сравнивая строение осевого скелета у хрящевых и костистых рыб. У хрящевых рыб весь скелет образован хрящом, иногда обызвествленным. Кроме верхних дуг, также метамерно под хордой у них развиваются нижние дуги. Концы верхних дуг каждого сегмента, сливаясь, образуют остистый отросток. Появляются тела позвонков в виде двояковогнутых дисков (амфицельные) с отверстием в центре (Е, Ж). В канале, образованном отверстиями тел позвонков, проходит хорда, которая теперь теряет значение опорного стержня. Она принимает четкообразную форму с сужениями в телах позвонков и расширениями между позвонками. Появляются зачаточные ребра.

У некоторых видов хрящевых и костных (кистеперых, двоякодышащих, осетровых) рыб тела позвонков не развиваются, ребра отсутствуют. У всех костистых рыб происходит замещение хрящевого скелета костным, позвонки амфицельного типа с хорошо развитыми телами, дорсальными дугами и длинными остистыми отростками. Развиваются поперечные отростки, к которым причленяются хорошо развитые длинные ребра. Появляются суставные отростки, которыми позвонки сочленяются друг с другом, чем обеспечивается прочность осевого скелета при сохранении его подвижности. Осевой скелет четко разделяется на головной, туловищный с ребрами, охватывающими полость тела с органами, и сильно развитый хвостовой отдел - локомоторный.

Предки современных наземных позвоночных, по-видимому, произошли от древних кистеперых рыб, о чем говорит строение их ископаемых остатков. Переход к наземному образу жизни приводит к прогрессивному развитию одних частей скелета и редукции других. Скелет туловища дифференцируется на шейный, грудной (спинной), поясничный и крестцовый отделы, частично редуцируется скелет хвоста, так как основная нагрузка при движении по земле падает на конечности (кроме безногих амфибий и рептилий). В грудном отделе в тесной связи с ребрами развивается грудина, формируется грудная клетка.

Постепенность усложнения стволового скелета видна при сравнении классов наземных позвоночных. У земноводных шейный и крестцовый отделы позвоночника имеют только по одному позвонку, поясничный отдел отсутствует. Ребра очень короткие, у многих срастаются с поперечными отростками позвонков. Общее число позвонков сильно различается у амфибий разных отрядов: от 21 у бесхвостых до 300 у безногих. Тела их спереди вогнутые, сзади выпуклые (процельные). У грудины нет связи с ребрами, грудная клетка не образуется.

У рептилий шейный отдел удлиняется до восьми позвонков и приобретает большую подвижность. Два первых позвонка атлант и осевой (эпистрофей) сильно отличаются от остальных, к трем последним причленяются шейные ребра. Позвонки процельные (И). В грудном отделе 1-5 пар ребер соединены с грудиной - образуется грудная клетка. Поясничный отдел длинный, имеет ребра, величина которых уменьшается в каудальном направ-

лении. Крестцовый отдел образован двумя позвонками, хвостовой отдел длинный, хорошо развит.

Предками млекопитающих, по-видимому, были мелкие зверозубые пресмыкающиеся (величиной с крысу или кролика) пермского периода, которые наряду с крайне примитивными признаками имели ряд черт сходства с млекопитающими. У млекопитающих, независимо от образа жизни, постоянное число шейных позвонков, равное 7. Исключение составляют ламантин и двупалый ленивец, имеющие 6 шейных позвонков, а трехпалый ленивец - 8- 10. Относительно постоянно число позвонков и в остальных отделах: 12-19 грудных, 5-7 поясничных, 3-9 крестцовых. Хвостовых позвонков насчитывают от 3 до 46. Позвонки, за исключением первых двух, соединены при помощи хрящевых дисков (менисков), связок и суставных отростков.

Поверхности тел шейных позвонков часто имеют выпукло-вогнутую форму - опистоцельные (К). В остальных отделах позвонки обычно плоские

Платицельные.

Ребра сохраняются только в грудном отделе. В пояснице они редуцируются и срастаются с поперечными отростками позвонков. В крестцовом отделе срастаются и позвонки, образуя крестцовую кость. Хвостовой отдел облегчен, его позвонки сильно редуцируются.

Филогенез скелета головы (рис. 42). Скелет головного конца тела развивается вокруг нервной трубки - осевой (мозговой) скелет головы и вокруг головной кишки - висцеральный. У примитивных хордовых (круглоротые) они не связаны друг с другом. Осевой скелет головы представлен хрящевыми пластинками, окружающими нервную трубку снизу и с боков, крыша черепа перепончатая. Висцеральный скелет головы состоит из хрящевых жаберных дуг, связанных с аппаратом дыхания и пищеварения; челюстей нет.

Филогенетическое развитие скелета головы шло путем объединения мозгового и висцерального скелетов и усложнения их строения в связи с прогрессивным развитием головного мозга, органов чувств, расположенных на головном конце тела (обоняния, зрения, слуха), преобразованиями органов захвата и удержания пищи и дыхательного аппарата. Мозговой череп хрящевых рыб представляет собой сплошную хрящевую коробку, окружающую головной мозг. Висцеральный скелет образован хрящевыми жаберными дугами, которые подобно ребрам в туловище опоясывают собой головную часть кишечного канала. Передние висцеральные дуги превратились в губные хрящи, челюстную и подъязычную дуги.

Черепная коробка у костистых рыб сложного строения. Наряду с первичными костями, появившимися в большом количестве, на месте хрящевого черепа развиваются покровные кости. Первичные кости формируют затылочную область, часть основания черепа, обонятельную и слуховую капсулы и стенку глазницы. Покровные кости покрывают первичную черепную коробку сверху, снизу и с боков. Висцеральный скелет костистых рыб построен из большого количества первичных и вторичных костей и представляет собой очень сложную систему рычагов, участвующих в хватательных, глотательных и дыхательных движениях. С черепной коробкой висцеральный скелет

сочленяется при помощи подвеска (hyomandibulare), в результате чего образуется единый скелет головы. С помощью костей плечевого пояса он неподвижно соединяется со стволовым скелетом.

Рис. 42. Филогенетические преобразования скелета головы (покровные кости белые, первичные кости и хрящи, из которых они развились, в

А-селахии; Б - костистой рыбы; В - млекопитающего: а - обонятельная, б - глазничная, в - слуховая и г - затылочная области черепа;1

Губные хрящи; 2 - нёбно-квадратный хрящ; 2" - квадратная кость; 2" - наковальня; 3- челюстной хрящ; 3" - сочленовная кость; 3" - молоточек; 4 - подъязычночелюстной хрящ; 4" - подвесок; 4" - стремечко; 5 - подъязычный хрящ; 5" - подъязычная; 6 - носовая; 7 - лобная; 8 - теменная; 9 - межтеменная; 10-затылочная; 11 - височная; 12 - клиновидная и 13

- слезная кости; 14 - сошник; 15 - крыловидная. 16-нижнечелюстная, 17

- нёбная; 18 - решетчатая; 19 - верхнечелюстная и 20 - резцовая кости; I-V - жаберные дуги; Г - тело подъязычной кости; 1Г-IIГ - щитовидный хрящ; IV-V - остальные хрящи гортани.

С выходом на сушу, с резкой сменой среды обитания, а следовательно, и образа жизни животных происходят значительные изменения в скелете головы. Череп теряет связь с плечевым поясом и подвижно причленяется к шей-

ному отделу. Уменьшается количество костей черепа за счет их сращения, увеличивается его прочность. Смена типа дыхания (с жаберного на легочное) приводит к редукции жаберного аппарата и преобразованию его элементов, а также некоторых покровных костей висцерального скелета, в подъязычную и слуховые кости.

Преобразования в строении черепа приводят к срастанию челюстного аппарата с основанием черепа, к появлению слуховых косточек в обособившейся полости среднего уха, к объединению обонятельной капсулы с носовой полостью, к разделению носовой и ротовой полостей с помощью твердого нёба и изменению характера причленения нижней челюсти к осевому черепу.

В ряду наземных хордовых животных прослеживается постепенность этих усложнений. В черепе взрослых земноводных много хрящей, слуховая кость одна - стремечко (столбик). По числу костей черепа рептилии скорее приближаются к рыбам, чем к амфибиям, однако строение черепа типично для наземных животных. Для черепа млекопитающих характерно прогрессивное развитие, выраженное в уменьшении количества костей за счет их сращения (например, затылочная кость образуется путем сращения 4, а каменистая- 5 костей), в стирании граней между первичными и покровными (вторичными) костями, в мощном развитии обонятельной области и сложном звукопроводящем аппарате, в крупных размерах черепной коробки, резко выраженной разнозубости, самостоятельном причленении нижней челюсти к слуховой области черепа (без каких-либо промежуточных костей).

Филогенез скелета конечностей (рис. 43). Гипотеза о происхождении конечностей наземных животных на базе парных плавников рыб оказалась плодотворной и сейчас имеет широкое признание. Парные плавники в типе хордовых впервые появились у рыб (Л). У круглоротых они отсутствуют, есть, как и у ланцетника, только непарные плавники. Костной основой парных плавников рыб служит целая система хрящевых и костных элементов, которые могут быть подразделены на несколько отделов. Самый проксимальный отдел, называемый поясом грудных плавников, у хрящевых рыб имеет вид изогнутой пластинки, прилежащей к осевому скелету и соединяющей правый и левый плавники в единую систему. У костистых рыб он более сложной формы и прочнее связан с осевым скелетом. Среди его костей есть две небольшие кости, гомологичные костям плечевого пояса наземных животных: лопатка - лежащая на спинной стороне и коракоид - на брюшной.

Тазовый пояс у рыб развит в меньшей степени. Имеет вид хрящевой или костной пластинки, лежащей в мускулатуре брюшной стенки. К его боковой поверхности причленяется скелет брюшного плавника. У современных лучеперых рыб плавники претерпели редукцию и видоизменение в сравнении с костными гоноидами и двудышащими. По строению к конечностям наземных позвоночных ближе всего стоят плавники и их пояса у ископаемых кистеперых рыб (Б).

Рис. 43. Филогенетическое преобразование скелета конечностей:

А -парный грудной плавник селахии; Б - грудной плавник кистеперой рыбы; В - скелет грудной конечности примитивного наземного позвоночного; Г - скелет грудной конечности стопоходящего млекопитающего (медведя); Д - изменения кисти у предков лошади: а - эогиппус; б - мезогиппус; в - гиппогиппус; г - гиппарион; д - современная лошадь; 1-плечевой пояс: 2 - базалии; 3- радиалии; 4 - лопатка; 5 - ключица; 6 - коракоидная кость; 7 - плечевая кость; 8 - кости предплечья; 9 - кости кисти; 10- кости запястья; 11 - кости пясти; 12 - кости пальцев.

С выходом на сушу полностью исчезает скелет непарных плавников. На базе парных плавников развивается скелет конечностей, расчлененный на отделы, типичные для пятипалой конечности (В). Пояса конечностей состоят из трех пар костей и укрепляются связью с осевым скелетом: плечевой пояс - с грудиной, тазовый с крестцом. Плечевой пояс состоит из коракоида, лопатки и ключицы, тазовый - из подвздошной, лонной и седалищной костей. Скелет свободных конечностей расчленен на три отдела: у передней конечности

Это кости плеча, предплечья и кисти, у задней - бедра, голени и стопы. Число костей в гомодинамных звеньях конечностей одинаково и увеличивается в дистальном направлении.

Дальнейшие филогенетические преобразования связаны с характером передвижения, его скоростью и маневренностью. У земноводных пояс грудных конечностей, причленяясь к грудине, не имеет жесткой связи с осевым скелетом. В поясе тазовых конечностей развита в основном его вентральная часть. Причленяется он к единственному крестцовому позвонку. Свободные конечности присоединяются к поясам в сегментальной плоскости, так что плечо и бедро отходит от тела под прямым углом, а лапы направлены латеро-

каудально. У рептилий в скелете поясов в равной степени развиты дорсальная и вентральная части. Свободные конечности отходят от тела, как и у амфибий, под прямым углом, но их дистальные звенья развернуты, особенно на грудной конечности, в латеро-краниальном направлении.

Плечевой пояс млекопитающих (Г) сильно редуцирован, особенно его вентральное звено. Он состоит из двух или даже одной кости. У животных с развитыми отводящими движениями грудной конечности (например, кротов, летучих мышей, обезьян) развиты лопатка и ключица, а у животных с однообразными движениями (например, у копытных)-только лопатка. Тазовый пояс млекопитающих упрочен тем, что лонные и седалищные кости соединяются вентрально с соименными костями. Скелет свободных конечностей млекопитающих развернут в сагиттальной плоскости, лапы направлены краниально. Построен он по типу пятипалой конечности, с длинными проксимальными звеньями, в результате чего тело животного высоко поднято над землей. Приспособление же к различным видам передвижения (бег, лазанье, прыжки, полет, плавание) привело к сильной специализации конечностей у разных групп млекопитающих, что выражается в основном в изменении длины и угла наклона отдельных звеньев конечностей, формы суставных поверхностей, срастании костей и редукции пальцев.

Изменение в строении конечностей в филогенезе в связи с повышением специализации - приспособленностью к определенному виду движения подробнее всего изучено в ряду лошадей (В. О. Ковалевский). Предполагаемый предок лошади - эупротогония, совмещая в себе черты копытных и хищных, была размером с лисицу и имела пятипалые конечности с когтями, по форме приближающимися к копытцам. На протяжении нескольких периодов (от нижнего эоцена до нижнего плиоцена) происходила постепенная смена условий существования и параллельно этому шло приспособительное изменение структуры конечностей, связанное с изменением характера движения (Д). От разнообразных мягких движений по рыхлой земле с высокой растительностью (эоценовый лес) до широких размашистых быстрых движений по сухим открытым пространствам (миоценовая степь). При этом происходило удлинение основного поддерживающего столба конечностей из-за раскрытия (увеличения) углов между ее звеньями. Лапа приподнималась, животное переходило от стопо- к пальцехождению (эогиппус - четырехпалый, мезогип- пус-трехпалый). При этом наблюдалась постепенная редукция нефункционирующих пальцев: первого у эогиппуса, первого и пятого у мезогиппуса. При переходе от пальце- к фаланго-(копыто-) хождению в состав основного поддерживающего столба входит уже вся лапа, а редукция пальцев достигает максимума. У лошади полноразвитым сохраняется на конечности лишь III палец. У рогатого скота развитыми оказываются два пальца - III и IV.

Отправить свою хорошую работу в базу знаний просто. Используйте форму, расположенную ниже

Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.

Размещено на http://www.allbest.ru/

Введение

Миология (Myologiа) - это раздел анатомии домашних животных, изучающий строение мышечной системы. Мышечная ткань, составляющая основу этой системы, осуществляет все двигательные процессы в организме животных. Благодаря ей тело фиксируется в определенном положении и перемещается в пространстве, осуществляются дыхательные движения грудной клетки и диафрагмы, движение глаз, глотание, двигательные функции внутренних органов, включая работу сердца.

Мышечная ткань обладает специальными сократительными органеллами - миофибриллами. Миофибриллы, состоящие из тонких белковых нитей (миофиламентов), могут быть неисчерченными или исчерченными (поперечно-полосатыми). Соответственно различают неисчерченную и исчерченную мышечную ткань.

1) Неисчерченная мышечная ткань состоит из клеток (гладких миоцитов) веретеновидной формы. Эти клетки образуют мышечные слои в стенках кровеносных и лимфатических сосудов, в стенках внутренних органов (желудок, кишечник, мочевыводящие пути, матка и т.д.). Длина клеток колеблется от 20 мкм (в стенке кровеносного сосуда) до 500 мкм (в стенке матки стельной коровы), диаметр от 2 до 20 мкм. В функциональном отношении неисчерченная мышечная ткань имеет ряд особенностей: она обладает большой силой (например, в кишечнике постоянно передвигаются значительные массы пищи), обладает слабой утомляемостью, медленным сокращением и ритмичностью движений (в стенке кишечника неисчерченная мышечная ткань сокращается 12 раз в минуту, а в селезенке - только 1 раз).

2) Исчерченная мышечная ткань характеризуется наличием исчерченных миофибрилл, имеет 2 разновидности.

А) Исчерченная сердечная мышечная ткань состоит из удлиненных клеток (кардиомиоцитов) квадратной формы. Их концы, соединяясь друг с другом в цепочки, формируют так называемые функциональные мышечные "волокна" толщиной 10-20 мкм. Тесно связываясь между собой, функциональные мышечные "волокна" образуют мышечную оболочку сердца (миокард), постоянные и ритмичные сокращения которого приводят в движение кровь.

Б) Исчерченная скелетная мышечная ткань, в отличие от сердечной, состоит не из клеток, а из многоядерных мышечных образований (миосимпластов) цилиндрической формы. Длина миосимпластов колеблется от нескольких миллиметров до 13-15 см, диаметр от 10 до 150 мкм. Количество ядер в них может достигать нескольких десятков тысяч. Миосимпласты (их еще называют "мышечными волокнами") образуют скелетные мышцы и входят в состав некоторых органов (язык, глотка, гортань, пищевод и др.). В функциональном отношении скелетная мышечная ткань легко возбудима и сокращается быстрее, чем неисчерченная (например, в обычных условиях скелетная мышца сокращается в течение 0,1 с, а неисчерченная - в течение нескольких секунд). Но, в отличие от гладких (неисчерченных) мышц внутренних органов, скелетные мышцы быстрее утомляются.

Мышечную систему в зависимости от особенностей строения, характера двигательной функции и иннервации делят на соматическую и висцеральную.

Соматическая мышечная система составляет 40% от массы тела и построена из миосимпластов. Она произвольная и иннервируется соматической нервной системой. Соматические мышцы сокращаются быстро, энергично, но кратковременно и быстро утомляются. Такой тип сокращения называется тетаническим и он характерен для соматической мускулатуры. К ней относятся:

1) подкожные мышцы, которые не имеют связи со скелетом и прикрепляются к коже; их сокращения вызывают подергивания кожи и позволяют ей собираться в мелкие складки;

2) скелетная мускулатура, которая закрепляется на скелете;

3) диафрагма - куполообразная мышца, отделяющая грудную полость от брюшной;

4) мышцы языка, глотки, гортани, ушной раковины, глазного яблока, среднего уха, пищевода и наружных органов размножения.

Висцеральная мышечная система составляет 8% от массы тела и построена из гладких миоцитов. Она непроизвольная и иннервируется вегетативной нервной системой. Гладкие мышцы сокращаются медленно, длительно и не требуют большого количества энергии. Такой тип сокращения называют тоническим и он характерен для висцеральной мускулатуры, которая образует мышечные пучки, слои и оболочки внутренних органов.

1. Фило-онтогенез мышечной системы

В филогенезе хордовых мышечная система последовательно проходит ряд стадий.

У ланцетника она представлена парной продольной мышцей (правой и левой), которая идет вдоль тела и разделяется соединительнотканными перегородками (миосептами) на короткие прямые мышечные пучки (миомеры). Такое (сегментарное) деление единого мышечного пласта называется метамерией.

С увеличением подвижности, обособлением головы и развитием конечности (в виде плавников) у рыб происходит разделение продольной мышцы горизонтальной септой на дорсальную и вентральную мышцы.

Обособление мускулатуры голов ы, туловища, хвоста и плавников

С выходом на сушу и увеличением разнообразия движений у амфибий и рептилий происходит разделение дорсальной мышцы, так же как и вентральной, на два тяжа: латеральный (поперечно-реберная мышца) и медиальный (поперечно-остистая м.). Кроме этого, у рептилий из латерального тяжа впервые появляются подкожные мышцы, которые прикрепляются к коже.

У более высокоорганизованных животных (птиц и млекопитающих) происходит дальнейшая дифференциация мышечной системы: латеральный и медиальный тяжи, каждый из них, разделяются на два слоя (поверхностный и глубокий). Кроме этого, у млекопитающих впервые появляется диафрагма.

Филогенез мышечной системы

В онтогенезе мышечная система в основном развивается из миотомов мезодермы, исключение составляют некоторые мышцы головы и шеи, кторые образуются из мезенхимы (трапециевидная, плечеголовная).

В начале формируется мышечный продольный тяж, который сразу же дифференцируется на дорсальный и вентральный пласты; далее каждый из них разделяется на латеральный и медиальный пласты, которые, в свою очередь, дифференцируются на поверхностный и глубокий слои, последние дают начало определенным группам мышц. Например, из поверхностного слоя латерального пласта развиваются подвздошно-реберные мышцы, а из глубокого слоя латерального пласта - длиннейшие мышцы спины, шеи, головы.

2. Подкожные мышцы - musculi cutanei

Подкожные мышцы прикрепляются к кожному покрову, фасциям и не имеют связи со скелетом. Их сокращения вызывают поддергивания кожи и позволяют ей собираться в мелкие складки. К этим мышцам относятся:

1) Подкожная мышца шеи - m. Cutaneus colli (особенно сильно развита у собак). Она идет вдоль шеи, ближе к ее вентральной поверхности и переходит на лицевую поверхность к мышцам рта и нижней губы.

2) Подкожная мышца лопатки и плеча (лопаточно-плечевая) - m. Cutaneus omobrachialis. Она покрывает область лопатки и частично плечо. Хорошо выражена у лошади и крупного рогатого скота.

3) Подкожная мышца туловища - m. Cutaneus trunci. Она расположена по бокам от грудной и брюшной стенок и каудально отдает пучки в коленную складку.

4) У самок в области молочных желез располагаются краниальные и каудальные мышцы молочной железы (mm. Supramammilaris cranialis et caudalis), которые придают складчатость коже и помогают выведению молока. Сильно развиты у хищных животных.

У самцов в этой области имеются краниальные и каудальные препуциальные мышцы (mm.preputialis cranialis et caudalis), которые обеспечивают складчатость препуция и выполняют роль его сфинктера.

3. Скелетная мускулатура

Скелетная мускулатура представляет собой активную часть опорно-двигательного аппарата. Она состоит из скелетных мышц и их вспомогательных приспособлений, к которым относятся фасции, синовиальные сумки, синовиальные влагалища сухожилий, блоки, сезамовидные кости.

В теле животного насчитывается около 500 скелетных мышц. Большинство из них парные и располагаются симметрично по обеим сторонам тела животного. Их суммарная масса составляет у лошади 38-42% от массы тела, у крупного рогатого скота 42-47%, у свиней 30-35% от массы тела.

Мышцы в теле животного располагаются не беспорядочно, а закономерно в зависимости от действия силы тяжести животного и выполняемой работы. Они оказывают свое действие на те части скелета, которые соединены подвижно, т.е. мышцы действуют на суставы, синдесмозы.

Основными местами прикрепления мышц являются кости, но иногда они прикрепляются к хрящам, связкам, фасциям, коже. Они покрывают скелет так, что кости лишь в некоторых местах лежат непосредственно под кожей. Закрепляясь на скелете, как на системе рычагов, мышцы при своем сокращении вызывают различные движения тела, фиксируют скелет в определенном положении и придают форму телу животного

Основные функции скелетных мышц:

1) Основная функция мышц - динамическая. Сокращаясь, мышца укорачивается на 20-50% своей длины и тем самым меняет положение связанных с ней костей. Производится работа, результатом которой является движение.

2) Другая функция мышц - статическая. Проявляется она в фиксации тела в определенном положении, в сохранении формы тела и его частей. Одна из проявлений этой функции - способность спать стоя (лошадь).

3) Участие в обмене веществ и энергии. Скелетные мышцы являются «источниками тепла», так как при их сокращении около 70% энергии превращается в тепло и только 30% энергии обеспечивает движение. В скелетных мышцах удерживается около 70% воды организма, поэтому их еще называют «источниками воды». Кроме этого, между мышечными пучками и внутри их может накапливаться жировая ткань (особенно при откорме у свиней).

4) Одновременно, при своей работе скелетные мышцы помогают работе сердца, проталкивая венозную кровь по сосудам. В экспериментах удалось выяснить, что скелетные мышцы действуют подобно насосу, обеспечивая движение крови по венозному руслу. Поэтому скелетные мышцы еще называют «периферическими мышечными сердцами».

4. Строение мышцы с точки зрения биохимика

Скелетная мышца состоит из органических и неорганических соединений. К неорганическим соединениям относятся вода и минеральные соли (соли кальция, фосфора, магния). Органическое вещество в основном представлено белками, углеводами (гликоген), липидами (фосфатиды, холестерин).

Химический состав скелетной мышцы

Химический состав скелетных мышц подвержен значительным возрастным и в меньшей степени видовым, породным и половым отличиям, что прежде всего связано с неодинаковым содержанием в них воды (с возрастом % воды уменьшается).

5. Строение мышцы с точки зрения анатома

Скелетная мышца (Musculus skeleti) - это активный орган аппарата движения, форма и особенности строения которого обусловлены выполняемой функцией и местоположением на скелете. В мышце различают активно сокращающуюся часть - мышечное брюшко и пассивную часть, при помощи которой она прикрепляется к костям, - сухожилие.

1) Мышечное брюшко (venter) состоит из паренхимы и стромы. Паренхима представлена исчерченной мышечной тканью, структурной единицей которой является миосимпласт. Миосимпласты объединяются при помощи рыхлой соединительной ткани, которая называется эндомизий, в пучки 1 порядка. Пучки 1 порядка объединяются в пучки 1,2,3 пордка и между ними формируются соединительнотканные перегородки (перимизий), по которым внутрь в мышцу проникают сосуды и нервы. Снаружи мышечное брюшко покрыто соединительнотканной оболочкой (эпимизием). Эндо-, пери- и эпимизий образуют строму мышечного брюшка и защищают мышцу от чрезмерного утолщения или растяжения. Соединительнотканные элементы, имеющиеся между мышечными волокнами, по концам мышечного брюшка, переходят в сухожилия.

2) Сухожилие (tendo) построено по тому же принципу, что и мышечное брюшко, с той лишь разницей, что вместо мышечных волокон его пучки содержат коллагеновые волокна. Прослойки соединительной ткани внутри носят названия эндо- и пери теноний, а снаружи плотная соединительная ткань образует оболочку (эпитеноний), которая является продолжением эпимизия. Сухожилие имеет блестящий светло-золотистый цвет, резко отличающийся от красно-бурого цвета брюшка мышцы. В большинстве случаев сухожилие находится по обоим концам мышцы и прикрепляется к костям. Хотя сухожилие значительно тоньше мышечного брюшка, прочность его велика, оно способно выдерживать большую нагрузку и практически нерастежимо. Исследования показали, что для разрыва ахиллового сухожилия у животного требуется сила от 900 кг на один кубический см.

3) Сосуды и нервы входят в мышцу с ее внутренней стороны.

Артерии ветвятся до капилляров, которые в пучках мышечных волокон образуют густую сеть. К каждому мышечному волокну прилежит не менее одного кровеносного капилляра. В каждую мышцу кровь поступает по артериям, а оттекает по венам и лимфатическим сосудам.

Нервы, разветвляясь в мышце, образуют нервно-мышечный комплекс - мион, который состоит из 1 нервного волокна и нескольких мышечных волокон. Так, например, в трехглавой мышце голени мион состоит из 1нервного волокна и 227 мышечных волокон, а в латеральной мышце глаза - из 1 нервного волокна и 19 мышечных волокон.

Рост мышц в длину происходит в так называемых «зонах роста», которые располагаются в местах перехода мышечного брюшка в сухожилие и содержат большое количество ядер, а увеличение мышц в толщину происходит благодаря функциональной нагрузке, которую выполняет данная мышца.

6. Классификация мышц

Каждая мышца является самостоятельным органом и имеет определенную форму, величину, строение, функцию, происхождение и положение в организме. В зависимости от этого все скелетные мышцы подразделяются на следующие группы.

I. По форме различают мышцы длинные, короткие, плоские и т.д.

1) Длинные мышцы соответствуют длинным рычагам движения и поэтому встречаются главным образом на конечностях. Имеют веретенообразную форму, средняя часть называется брюшком, конец, соответствующий началу мышцы, - головкой, противоположный конец - хвостом. Сухожилие длинных мышц имеет форму ленты. Некоторые длинные мышцы начинаются несколькими головками (многоглавые) на различных костях, что усиливает их опору. Встречаются мышцы двуглавые (двуглавая м. плеча), трехглавые (трехглавая м. голени) и четырехглавые (четырехглавая м бедра).

2) Короткие мышцы находятся на тех участках тела, где размах движений невелик (между отдельными позвонками (многораздельные м.), между позвонками и ребрами (подниматели ребер) и т.д.).

3) Плоские (широкие) мышцы располагаются преимущественно на туловище и поясах конечностей. Они имеют расширенное сухожилие, называемое апоневрозом. Плоские мышцы обладают не только двигательной функцией, но также опорной и защитной (например, мышцы брюшной стенки защищают и способствуют удержанию внутренних органов).

4) Встречаются также и другие формы мышц: квадратная, круговая, дельтовидная, зубчатая, трапецевидная, веретеновидная и др.

II. По анатомическому строению мышцы делятся в зависимости от количества внутримышечных сухожильных прослоек и направления мышечных прослоек:

1) Одноперистые. Для них характерно отсутствие сухожильных прослоек и мышечные волокна присоединяются к сухожилию одной стороны (наружная косая брюшная м.).

2) Двуперистые. Для них характерно наличие одной сухожильной прослойки и мышечные волокна присоединяются к сухожилию с двух сторон (трапецевидная м.).

3) Многоперистые. Для них характерно наличие двух и более сухожильных прослоек, в результате этого мышечные пучки сложно переплетаются и к сухожилию подходят с нескольких сторон (жевательная м., дельтовидная мышца).

III. По гистоструктуре все мышцы делятся на 3 типа в зависимости от соотношения исчерченной мышечной ткани к соединительной:

1) Динамический тип. Для динамических мышц, обеспечивающих активную и разностороннюю работу, характерно значительное преобладание исчерченной мышечной ткани над соединительной (четырехглавая м. бедра).

2) Статический тип. В отличие от динамических, статические мыщцы совсем не имеют мышечных волокон. Они выполняют большую статическую работу при стоянии и опоре конечности о почву во время движения, закрепляя суставы в определенном положении (третья межкостная м. коровы и лошади)

3) Статодинамический тип. Для этого типа характерно уменьшение отношения исчерченной мышечной ткани к соединительно-тканным элементам (двуглавая м. плеча лошади). Статодинамические мышцы, как правило, имеют перистое строение.

IV. По действию на суставы мышцы делятся на одно-, дву- и многосуставные.

1) Односуставные действуют только на один сустав (предостная м., заостная м. действуют на плечевой сустав).

2) Двусуставные, действуют на два сустава (напрягатель широкой фасции бедра действует на тазобедренный и коленный суставы).

3) Многосуставные (двуглавая м. бедра, полусухожильная м., полуперепончатая м. действуют на 3 сустава (тазобедренный, коленный, скакательный).

Кроме того, необходимо подчеркнуть, что мышцы действуют раздельно или группой. Одинаково действующие мышцы называются синергистами, а действующие противоположным образом - антагонистами.

V. По функции мышцы делятся на:

1. Флексоры, или сгибатели, которые при сокращении сближают концы костей 2. Экстензоры, или разгибатели, которые проходят через вершину угла сустава и при сокращении раскрывают его.

3. Абдукторы, или отводящие мышцы, лежат на латеральной стороне сустава и отводят его от сагиттальной плоскости в сторону.

4. Аддукторы, или приводящие мышцы, лежат на медиальной поверхности сустава и при сокращении приводят его к сагиттальной плоскости.

5. Ротаторы, или вращатели, обеспечивающие вращение конечности наружу (супинаторы) или во внутрь (пронаторы).

6. Сфинктеры, или запиратели, которые располагаются вокруг естественных отверстий и при сокращении закрывают их. Для них, как правило, характерно круговое направление мышечных волокон (например, круговая мышца рта).

7. Констрикторы, или суживатели, которые также относятся к типу круглых мышц, но имеют иную форму (например, констрикторы глотки, гортани).

8. Дилататоры, или расширители, при сокращении открывают естественные отверстия.

9. Леваторы, или подниматели при сокращение поднимают, например ребра.

10. Депрессоры, или опускатели.

11. Тензоры, или напрягатели, своей работой напрягают фасции, не позволяя им собираться в складки.

12. Фиксаторы, укрепляют сустав на стороне расположения соответствующих мышц.

VI. По происхождению все скелетные мышцы делятся на соматические и висцеральные.

1) Соматические мышцы развиваются из сомитов мезодермы (жевательная м., височная м., м. позвоночного столба).

2) Висцеральные являются производными мышц жаберного аппарата. К висцеральной мускулатуре относятся мышцы головы (мимические, жевательные) и некоторые мышцы шеи.

мышечный система человек животное

7. Вспомогательные приспособления мышц

Мышцы сокращаясь, выполняют свою функцию при участии и при помощи анатомических образований, которые следуют рассматривать как вспомогательные приспособления мышц. Они улучшают работу мышц. К ним относятся фасции, сумки, синовиальные влагалища сухожилий, блоки и сезамовидные кости.

Фасция (лат.fascia- обертка)

Фасции - это тонкие, прочные, соединительнотканные оболочки, которые образуют вокруг мышц своеобразные футляры. Они в основном выполняют опорную и амортизационную функции. Фасции отграничивают мышцы друг от друга, создают опору для мышечного брюшка при его сокращении и устраняют трение мышц друг от друга. Фасции еще называют мягким скелетом (считают остатком перепончатого скелета предков позвоночных). Они богаты нервными окончаниями (рецепторами) и сосудами и поэтому играют существенную роль в восстановительных (регенерационных) процессах. Так, например, если при удалении пораженного мениска в коленном суставе на его место приживить лоскут фасции, не потерявшей связи с сосудами и нервами, то при определенной тренировке через некоторое время на её месте сформируется «орган» наподобие мениска и работа сустава в целом восстанавливается. Поэтому фасции широко используются в реконструктивной хирургии при аутопластике хрящевой и костной тканей. Фасции бывают поверхностные, глубокие и специальные фасции.

Поверхностные, или подкожные, фасции отделяют кожный покров от скелетной мускулатуры и образуют своеобразные футляры для всех областей тела животного. К ним прикрепляются подкожные мышцы.

1) Поверхностная ф головы (f.superficialis capitis), в ней заключены мышцы головы.

2) Шейная ф. (f.cervicalis) лежит вентрально в области шеи и прикрывает трахею.

3) Грудопоясничная ф.(f.thoracolubalis) лежит дорсально на туловище и закрепляется на остистых отростках грудных и поясничных позвонков и маклоке.

4) Грудобрюшная ф. (f.thoracoabdominalis) лежит латерально по бокам от грудной и брюшной полости и закрепляется вентрально по белой линии живота (linea alba).

5) Поверхностная ф. грудной конечности (f.superficialis membri thoracici) является продолжением грудобрюшной фасции. Она значительно утолщена в области запястья и формирует фиброзные влагалища для сухожилий мышц, которые здесь проходят.

6) Поверхностная ф. тазовой конечности (f.superficialis membri pelvini) является продолжением грудопоясничной и значительно утолщена в области заплюсны.

Глубокие, или собственные, фасции прикрепляются к костям и удерживают мышцы в определенном положении, не давая им смещаться. Они образуют футляры для отдельных мышц, групп мышц (синергистов) и органов.

1) В области головы поверхностная фасция делится на следующие глубокие: лобную (покрывает спинку носа), височную, околоушно-жевательную, щечную, подчелюстную, щечно-глоточную.

2) Внутригрудная (f.endothoracica) выстилает внутреннюю поверхность грудной полости.

3) Поперечно-брюшная (f.transversalis) выстилает внутреннюю поверхность брюшной полости.

4) Тазовая (f.pelvis) выстилает внутреннюю поверхность тазовой полости.

5) В области грудной конечности поверхностная фасция делится на следующие глубокие: фасции лопатки, плеча, предплечья, кисти, пальцев.

6) В области тазовой конечности поверхностная фасция делится на следующие глубокие: ягодичную (покрывает область крупа), фасции бедра, голени, стопы, пальцев

Специальные покрывают отдельные мышцы. Например, глубокая околоушно-жевательная фасция делится на две специальные: околоушная покрывает слюнную железу, а жевательная - жевательную мышцу.

Бурса (bursa - сумка)

В местах прикрепления и наибольшей подвижности сухожилий и мышц имеются бурсы. Они имеют форму плоского соединительно-тканного мешочка, внутри которого находится жидкость. Бурсы уменьшают трение и смягчают сопрокосновение мышц с другими органами (костью, кожей). Они имеют различную величину: от нескольких миллиметров до нескольких сантиметров. В зависимости от того, чем заполнены бурсы, различают синовиальные и слизистые бурсы.

1) Синовиальные бурсы (bursa synovialis) образуются за счет капсулы сустава и заполнены синовией, поэтому полость бурсы сообщается с полостью сустава. Такие бурсы расположены в основном в области локтевого и коленного сустава. Воспаление этих бурс вследствие травмы может привести к артриту (воспалению сустава) локтевого или коленного суставов, а об этом необходимо помнить в ветеринарной практике.

2) Cлизистые бурсы (bursa mucosa) образуются в уязвимых местах под связками (подсвязочные), под мышцами (подмышечные), под сухожилиями (подсухожильные) и под кожей (подкожные). Полость их заполнена слизью и они могут быть постоянными или временными (мозоли).

Синовиальное влагалище сухожилий (vagina synovialis tendinis )

Синовиальное влагалище сухожилий отличается от синовиальной сумки тем, что имеет гораздо большие размеры (длину, ширину) и двойную стенку. Оно полностью охватывает движущееся в нем сухожилие мышцы, которое заключено как бы в трубку, заполненную синовией. Вследствие этого синовиальное влагалище не только выполняет функцию бурсы, но и укрепляет положение сухожилия мышцы на значительном ее протяжении. Встречаются в области запястного, заплюсневого и пальцевых суставов.

Синовиальное влагалище ограничено листками. Висцеральный (внутренний) листок окружает со всех сторон сухожилие и срастается с ним. Париетальный (наружный) выстилает стенки фиброзного влагалища. Оба листка переходят в друг друга на концах влагалища и вдоль его сухожилия. Удвоенный листок влагалища, соединяющий внутренний и наружный листки называется брыжейкой сухожилия или мезотендинием.

Блок (trochlea)

Блоки - это определенной формы участки эпифизов трубчатых костей, через которые перекидываются мышцы. Они представляет собой костный выступ и желобок в нем, где проходит сухожилие мышц. Благодаря этому сухожилия не смещаются в сторону и увеличивается рычаг приложения силы. Какие кости имеют блоки? Плечевая, бедренная.

Сезамовидные кости (ossa sesamoidea)

Сезамовидные кости формируются в области очень сильного напряжения мышц и обнаруживаются в толще сухожилий. Они изменяют угол прикрепления мышц и тем самым улучшают условия их работы, уменьшая трение. Иногда их называют «окостеневшими участками сухожилий», но необходимо помнить, что они проходят только две стадии развития (соединительнотканную и костную).

Самая крупная сезамовидная кость организма - коленная чашечка.

Список литературы

1. Агаджанян Н.А., Власова И.Г., Ермакова Н.В., Трошин В.И. Основы физиологии человека: Учебник - М., 2009.

2. Антонова В.А. Возрастная анатомия и физиология. - М.: Высшее образование. - 192 с. 2006.

3. Воробьева Е.А. Анатомия и физиология. - М.: Медицина, 2007.

4. Липченко В.Я. Атлас нормальной анатомии человека. - М.: Медецина. 2009.

5. Обреумова Н.И., Петрухин А.С. Основы анатомии, физиологии и гигиены детей и подростков. Учебное пособие для студентов дефектологический факультете высш. пед. учеб. заведений. - М.: Издательский центр «Академия», 2008.

Размещено на Allbest.ru

Подобные документы

Значение мышечной системы в жизнедеятельности организма человека. Строение скелетных мышц, основные группы и гладкие мышцы и их работа. Характеристика основных групп скелетных мышц. Возрастные особенности мышечной системы. Мышцы руки, кисти и голени.

презентация , добавлен 11.12.2014


Строение и функции суставов, позвоночника, скелетных мышц. Основные группы мышц и особенности их работы. Возрастные изменения костно-мышечной системы. Последствия гиподинамии, ключевые фазы и виды работоспособности человека. Проблема снятия переутомления.

реферат , добавлен 14.01.2014


Изучение особенностей строения и функций мышц - активной части двигательного аппарата человека. Характеристика мышц туловища, фасций спины (поверхностных и глубоких), груди, живота, головы (мышцы лица, жевательные мышцы). Физиологические свойства мышц.

реферат , добавлен 23.03.2010


Произвольные и непроизвольные мыщцы. Отведение и вращение внутрь – основные функции мышц. Свойства мышечной ткани: возбудимость, сократимость, растяжимость, эластичность. Функции скелетных (соматических) мышц. Особенности мышц синергистов и антагонистов.

презентация , добавлен 13.12.2010


Понятие скелетной (соматической) мускулатуры, ее структура и элементы. Содержание в мышцах сосудов и нервов, их роль и значение в нормальной деятельности мышц. Классификация мышц по форме, внутренней структуре и действию, их виды и характеристика.

контрольная работа , добавлен 09.02.2009


Исследование расположения и основных функций поверхностных и глубоких мышц груди. Описания мышечных пучков диафрагмы. Прикрепление пирамидальной, поперечной, прямой мышц живота и квадратной мышцы поясницы. Внутренние межреберные и подреберные мышцы.

презентация , добавлен 18.04.2015


Терморегуляция, строение и значение кожи. Система опоры и движения, скелет. Мышцы, их строение, функции и работа. Развитие организма человека. Размножение в органическом мире. Беременность, развитие зародыша и плода. Развитие человека после рождения.

реферат , добавлен 06.07.2010


Строение таза - расположенной в основании позвоночника части скелета человека. Поперечные размеры измерения таза. Связь формы и величины таза с его функцией. Подвздошно-поясничная, внутренняя запирательная, грушевидная мышцы. Строение женского таза.

презентация , добавлен 18.03.2015


Основные элементы и химический состав мышечной ткани. Виды белков саркоплазмы и миофибрилл, их содержание к общему количеству белков, молекулярная масса, распределение в структурных элементах мышцы. Их функции и роль организме. Строение молекулы миозина.

презентация , добавлен 14.12.2014


Опорно-двигательная функция нижней конечности. Передняя и задняя группы мышц голени. Длинный разгибатель пальцев. Трехглавая мышца голени. Мышцы тыла стопы. Икроножная, камбаловидная, подошвенная и подколенная мышцы. Задняя большеберцовая мышца.